5.2.4. Системы иммунитета и групповая устойчивость к вредным организмам

Классификация, проведенная на основе системного анализа всех известных в настоящее время факторов иммунитета растений по происхождению, структурной организации и особенностям функционирования, позволила описать общую систему иммуногенетических барьеров растений, которая включает две возникшие эволюционно в разное время, но взаимосвязанные системы – конституциональный иммунитет и индуцированный иммунитет. В силу специфики структурной организации и жизнедеятельности растений и особенностей их трофических отношений с гетеротрофами в биогеоценозах основу устойчивости покрытосеменных составляет неспецифический иммунитет, поскольку их защитные механизмы сформировались и совершенствовались в процессе сопряженной эволюции. Специфичность обнаруживается как в конституциональном, так и в индуцированном иммунитете. В становлении иммуногенетической системы покрытосеменных определенную роль выполняли и консументы второго порядка (энтомофаги и энтомопатогены).

Работами специалистов ВИЗР показано, что в функционировании иммунологической системы растений выдающаяся роль принадлежит конституциональной устойчивости, эволюционно сложившейся в качестве охраны их целостности. Благодаря многочисленным специфическим морфологическим, органогенетическим, ростовым и физиолого-биохимическим особенностям растений формируются различного характера барьеры на пути освоения фитофагами растения как среды обитания и как источника питания (тактики В и Т).

В настоящее время конституциональный иммунитет рассматривают как универсальный механизм, защищающий любой организм от экстремальных экологических факторов, в том числе и от поражения (повреждения) вредными организмами.

Обе системы иммунитета – конституциональная и индуцированная – обеспечивают защиту растений на всех уровнях их организации: молекулярно-генетическом, организменном, популяционном, биоценотическом. Специфика системы иммуногенетических барьеров обусловлена не только своеобразием принципов организации жизнедеятельности растений, но и особенностями структурной и функциональной организации членистоногих (насекомых и клешей), а также длительностью сопряженной эволюции этих организмов. Иммуногенетическую систему растений отличает помимо многообразия механизмов, также полифункциональность в связи с многообразием целевых функций иммуногенетических барьеров.

Развиваемые представления о структурной и функциональной организации иммуногенетической системы растений к вредным организмам послужили основой для разработки концепции групповой и комплексной устойчивости сельскохозяйственных растений к вредным организмам. Это в свою очередь, позволило обосновать методологию выявления и конструирования генотипов, характеризующихся устойчивостью к группам и комплексам вредных организмов в целях совершенствования селекционных программ. Проведенные исследования показали, что наибольшее значение в качестве факторов, определяющих групповую и комплексную устойчивость, имеют атрептический, морфологический, физиологический, оксидативный и ингибиторный барьеры иммуногенетической системы растений.

В числе барьеров конституционального иммунитета выявлены:

морфологический, к которому относятся морфо-анатомические структуры растений, вызывающие невозможность или сильно затрудняющие использование растения вредителем для питания и откладки яиц. Из механизмов морфологического барьера большое значение в качестве защиты при проникновении вредных организмов в растения и при питании имеют покровные ткани (кутикула, эпидермис), воска, опушение (особенно железистое), кремнистые включения и т.д. Выявлена иммунологическая значимость в устойчивости растений особенностей анатомического строения вегетативных и репродуктивных органов (листьев, стеблей, корней, зерновок);

атрептический, обусловленный специфическими структурными особенностями макромолекул основных питательных веществ. В соответствии с представлениями о питании биотрофов обязательным условием ассимиляции является деполимеризация сложных биологических структур пищи. Изучение различных сторон фермент-субстратных взаимодействий при пищеварении у различных видов вредителей и их моделирование показало значение атрептического барьера (одного из наиболее древних по происхождению) как перспективного для практической селекции при создании форм растений с групповой и комплексной устойчивостью;

ростовой и органогенетический, связанные с характером роста и развития различных органов растений и отдельных их частей во времени и в пространстве;

физиологический, обусловленный содержанием в растениях физиологически активных соединений, относящихся к разным классам химических веществ, и конституциональных белков-ингибиторов, присутствующих в определенных органах растений вне зависимости от воздействия внешних факторов. Физиологически активные соединения могут вызывать у вредителей разнообразные по характеру и глубине воздействия физиологические нарушения, вплоть до гибели.

В основе индуцированного иммунитета лежат ответные реакции растений на повреждения и (или) нарушения. Они проявляются в определенных сдвигах в ходе функционирования каталитических систем, регулирующих весь сложный комплекс процессов обмена веществ в растении. При этом его устойчивость растений выражается в мере способностей растения восстанавливать или даже усиливать процессы рационального использования синтезируемой им энергии. Конкретные пути реализации этих закономерностей различны и зависят от характера и меры нанесенного растениям повреждения, возраста растений, дифференциации клеток, тканей и отдельных органов, обеспеченности растений минеральным питанием и других условий. Этими факторами и определяется та или иная форма иммунного ответа растения на повреждение. Основные формы такого ответа проявляются путем формирования в растениях индуцированных барьеров, к которым относятся некротический, репарационный, галло- и тератогенетический, оксидативный и ингибиторный:

некротический барьер (реакция сверхчувствительности) – выражается в отмирании клеток, клеточных комплексов, участков тканей и отдельных органов при повреждении и часто приводит к пространственной изоляции от неповрежденных частей растений, что затрудняет питание вредителей;

репарационный – составляют реакции растений в ответ на повреждение, проявляющиеся в формировании тканевых защитных структур (суберинизация, опробковение, раневая перидерма и т.д.), в отрастании листовой поверхности или формирования новых органов (побегов, стеблей или репродуктивных органов) взамен утраченных;

галлогенетический и тератогенетический – формируются, если вредители при питании на растении выделяют в повреждаемую ткань наряду с гидролитическими ферментами физиологически активные вещества (например, триптофан и др.). При этом происходит гипертрофия поврежденных тканей и их усиленное разрастание, формируются новообразования – галлы или тераты.

В числе механизмов индуцированного иммунитета наибольший интерес с практических позиций представляют механизмы оксидативного и ингибиторного барьеров:

оксидативный барьер образуется при повреждении растений в результате окисления конституциональных продуктов обмена веществ растений, что усиливает антибиотическое воздействие образующихся соединений на вредителей;

ингибиторный барьер выражается в появлении и накоплении белков с ингибиторными функциями, препятствующими заражению растений.

Наличие у растений белков с ингибиторными функциями, которые подавляют активность гидролаз вредных организмов, определяют иммунологическую значимость этого барьера. Ингибиторы гидролитических ферментов входят в число важнейших защитных систем белков, по-видимому, у всех растений.

Доместикация многих видов растений, начавшаяся в неолите и базирующаяся на сравнительно высоком потенциале модификационной изменчивости высших растений, во многом преобразовала их исходные формы, затронув при этом и защитные механизмы. Особенно серьезные изменения структуры и биологии растений были осуществлены, начиная с середины XX в., когда человек успешно применил методы гибридизации, а в дальнейшем и методы генной инженерии.

Селекционные преобразования затронули, прежде всего, вещественно-энергетический потенциал растений, повысившийся в результате селекции во много раз, как в количественном, так и в качественном отношении. Создание культурных растений, используемых человеком в пищу, шло в первую очередь по пути обогащения различных органов растений основными биополимерами в более просто усвояемой форме. Одновременно с этим шел отбор на снижение содержания в них веществ вторичного обмена (алкалоидов, глюкозидов, сапонинов, терпенов и других физиологически активных веществ), ухудшающих пищевые качества растений, а также на освобождение последних от неудобных для человека анатомо-морфологических свойств. В результате целенаправленной селекции культурные растения резко отличаются от своих диких сородичей не только питательной ценностью, но и особенностями их иммунологических свойств.

Изучение функционирования иммуногенетической системы культурных растений при взаимодействии с биотрофами свидетельствует о том, что именно селекция растений сформировала специфичную организацию иммунитета у внутривидовых форм растений – сортов, гибридов, линий. Это определило характер ее взаимодействия с консументами агроценоза. Особенности реализации растениями механизмов устойчивости, в свою очередь, обусловливают направление и темпы онтогенетической и эволюционной реактивности биотрофов [5].

На основании изучения функционирования иммуногенетической системы сельскохозяйственных культур показано, что механизмы иммунитета растений определяют в агробиоценозах качественные и количественные характеристики потока вещества и энергии по цепям питания; специфику коммуникационных взаимодействий консументов различных уровней; специфику их аутоэкологических, аутофизиологических и популяционно-динамических характеристик; закономерности формирования и функционирования консорций разных типов; характер дивергентных процессов, направленность и темпы микроэволюционных преобразований в популяциях вредных организмов. Таким образом, вводимые в сельскохозяйственное производство новые сорта растений, в процессе селекции которых в той или иной степени перестроена иммуногенетическая система, являются важнейшим фактором всех форм адаптациогенеза консорбентов агроценоза. В то же время выявлена специфика форм адаптациогенеза (типов реакций отклика) гетеротрофов, обусловленная природой устойчивости растения-хозяина и биологическими особенностями населяющих данный агробиоценоз видов и популяций консументов.

Так, установлено, что воздействие на фитофагов механизмов морфологического, атрептического, органогенетического, ростового и ингибиторного барьеров иммуногенетической системы кормового растения проявляется наиболее полно на организменном уровне в виде компенсаторно-приспособительных реакций у отдельных особей консументов – то есть в виде модификационной адаптивности – и мало затрагивает популяционный уровень. При этом у консументов наблюдается развитие синдрома «неполного голодания», что проявляется в снижении, как плодовитости, так и общей жизнеспособности особей всех составляющих популяцию генотипов. В итоге имеет место их неизбирательная элиминация на уровне популяции. Таким образом, наблюдаемые изменения происходят при относительном сохранении генетической структуры популяций консументов и структуры всего ценоза при преобладании в агроэкосистемах стабилизирующей формы отбора [5].

Развитие биотрофов на устойчивых формах растений, защищенных главным образом механизмами физиологического и оксидативного барьеров, а также на трансгенных растениях, характеризующихся повышенным содержанием физиологически активных веществ (ФАВ), вызывает иные реакции отклика на всех уровнях организации биологических систем. Так, на уровне организма реакции характеризуются дисбалансом ключевых этапов обменных процессов и переключением тех или иных путей метаболизма, что выражается в искажении регуляции аэробного обмена и активизации ферментов анаэробного обмена. Это свидетельствует о включении защитных механизмов организма от повреждающего воздействия ФАВ, что повышает сопротивляемость выживших особей к их воздействию и формирует новый уровень физиологических реакций. Ответные реакции биотрофов на воздействие ФАВ имеют множество генетически детерминированных особенностей, характеризующих широкий спектр внутрипопуляционного полиморфизма консументов по физиолого-биохимическим параметрам. При этом происходит избирательное выживание генотипов, имеющих селективное преимущество, и элиминация менее адаптированных форм консументов. Это приводит к перестройке генетической структуры популяций консументов всех порядков, обеднению биоразнообразия агробиоценозов, нарушению биотических и трансбиотических отношений между компонентами экосистем, и в конечном итоге происходит дестабилизация функционирования последних. В этих условиях реакции отклика консументов на популяционном уровне характеризуются: ярко выраженным формообразовательным процессом, преобладанием движущей формы отбора и ослаблением пресса надпопуляционных регулирующих систем [5].

На современном этапе развития науки возникает необходимость конструирования устойчивых к биотрофам генотипов сельскохозяйственных культур с учетом специфики биоценотических функции иммуногенетической системы растений. В связи с этим, для совершенствования селекционных программ и перехода к конструированию устойчивых генотипов растений необходимо в число параметров концептуальных моделей устойчивых сортов в обязательном порядке вводить параметры, сочетающиеся не только с хозяйственно-ценными свойствами растений, но и с такими характеристиками, которые не препятствуют интенсивным процессам адаптациогенеза у биотрофов. Создание моделей устойчивых сортов позволит перейти на принципиально новый уровень конструирования устойчивых высокопродуктивных сортов, отвечающих современным требованиям технологий  их возделывания.