5.2.3. Типы устойчивости растений к вредным организмам

Устойчивость растений к стресс-факторам внешней среды на начальном этапе носит неспецифический характер, а затем на фоне неспецифических реакций вырабатываются (проявляются) специфические адаптации.

Механизмами неспецифической устойчивости являются формирование и активация окислительно-восстановительных ферментов, фенолов, фитонцидов, фитоалексинов, пигментов и родственных им соединений (антоцианов, каротинов, катехинов), аминокислот, ингибиторов свободно-радикальных реакций различной природы. Именно поэтому на устойчивость к внедрению (повреждению) растений вредными организмами и на реакцию к ним влияют генетически обусловленные физиолого-биохимические свойства вида и сорта, качество семян, характер минерального питания растений, условия возделывания сельскохозяйственных культур.

Элементы специфической и неспецифической устойчивости одновременно могут проявляться в первичных реакциях на уровне клеточных мембран. Все дальнейшие события в зараженной возбудителем клетке определяются особенностями обмена веществ, характерными для данного вида, сорта растений и взаимоотношений в системе «хозяин – паразит».

Возбудители заболевания сразу после внедрения через «механический» барьер защиты растений-хозяев однотипно, неспецифически действуют на их метаболизм. В первый период развития болезней интенсивность дыхания возрастает на 200–300 %, концентрация молочной кислоты – в 2–3 раза. Содержание неорганического фосфора, в том числе АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) снижается; накапливаются переокисленные соединения, увеличивается активность РНКазы, активируются клеточные гидролазы. В результате белкового распада растет концентрация небелковых форм азота. Гидролитический распад углеводов – ранний и чувствительный признак реакции на поражение растений фитопатогенами. Многие вещества вторичного обмена растений вызывают антибиоз – угнетение вредоносных организмов, в результате чего численность и вредоносность их существенно снижается. Известно более трех тысяч алкалоидов, подавляющих только фитофагов. Такая естественная защита возникает обычно в результате коэволюции растений-хозяев и вредных организмов. При этом в характере обмена веществ разных по устойчивости сортов растений в начальный и последующие периоды поражения проявляются, в основном, количественные различия.

Характер метаболических реакций растений на заражение (инвазию) их вредными организмами меняется в зависимости от видовых и сортовых особенностей растений. В устойчивых сортах быстрее, чем в восприимчивых, нормализуется дыхание, уменьшается содержание молочной кислоты, а АТФ – увеличивается.

При всем разнообразии реакций на заражение или повреждение фитопатогенами и фитофагами в практике защиты растений важно выделять интегральную реакцию в блоке обмена веществ распад – синтез. Такой реакцией является изменение ритма ростовых процессов и синтеза биомассы. Эта универсальная реакция, связанная с поддержанием растением определенного уровня продуктивности, проявляется на действие всех вредных организмов. Полагают, что она коррелирует с урожайностью сельскохозяйственных культур.

Кроме неспецифической и специфической устойчивости учитывают выносливость (толерантность) растений к стресс-факторам внешней среды и вредным организмам.

Тем не менее, в клетках, тканях и органах растений толерантных сортов фитопатогены и фитофаги размножаются. При этом в результате мутаций и рекомбинаций могут появиться более агрессивные биотипы (расы). Поэтому толерантные сорта, будучи источником воспроизводства вредных организмов, – менее эффективный компонент интегрированной защиты растений по сравнению с устойчивыми сортами.

В ходе эволюции первичным защитным механизмом служила неспецифическая горизонтальная устойчивость. Именно она является характерной для естественных экосистем. Специфическая (вертикальная) устойчивость возникла позже, в результате отбора на специфичность при взаимодействии в системе «хозяин – паразит» по принципу «ген на ген». Создание механизмов неспецифической устойчивости в возделываемых сортах сельскохозяйственных культур снижает не только уровень развития болезней (численность вредителей), но и структуру популяций вредных организмов в агроэкосистемах. Возделывание устойчивых сортов является одним из самых экологичных, экономичных и биологически эффективных способов интегрированной защиты растений (ИЗР).

Например, озимая пшеница сорта Канцлер отличается повышенной восприимчивостью к болезням (мучнистой росе, септориозам, фузариозу, желтой и бурой ржавчинам, офиоболезу, церкоспореллезу). В условиях Германии этот сорт дает высокие урожаи только при использовании фунгицидов. Такая урожайность у более устойчивых сортов может быть получена без применения фунгицидов и напротив – применение фунгицидов на сортах, обладающих средней устойчивостью к комплексу болезней, существенного положительного эффекта не дает или же снижает валовой доход с 1 га.

Проявление устойчивости сортов в отношении вредных организмов может быть обусловлено следующими механизмами:

наличием структурно-морфологических, анатомо-биохимических (механических) барьеров, обусловленных строением покровных и внутренних тканей;

наличием репеллентных веществ;

несовпадением фенологии растений и вредных организмов;

антибиотическим воздействием растений.

Надежность барьеров связана с опушенностью, плотностью прилегания листовых влагалищ и цветковых чешуи; повышенным содержанием клетчатки; наличием панцирного слоя – механической преграды для заселения растений вредными организмами и их питания, откладки яиц фитофагами. Классическим примером создания механического барьера для фитофагов (подсолнечниковой огневки) явилось выведение панцирных сортов подсолнечника. Панцирный (углеродистый) слой начинает формироваться через 3–4 суток после оплодотворения цветков подсолнечника. Темпы его формирования опережают развитие гусениц огневки. Вследствие этого гусеницы лишь соскабливают с поверхности семянок эпидермис и пробковую ткань, а панцирный слой прогрызть не могут. Это решило проблему защиты подсолнечника от огневки, численность которой в результате резко снизилась (прерывание тактики Т).

Более высокая устойчивость сорта ведет к ухудшению питания, замедлению размножения и уменьшению выживаемости вредных организмов. Разница в уровне размножения шведской мухи, например, на устойчивых и восприимчивых сортах достигается трех раз, а хлебного пилильщика – двух. На устойчивых сортах плодовитость самок вредной черепашки ниже в 2–2,5 раза, а выживаемость личинок – в 4–8 раз. На устойчивых сортах гороха масса и плодовитость самок гороховой тли снижается. Антибиоз гороховой тли вызывают присутствующие в растении вещества вторичного обмена (активной фитиновой кислоты), являющихся нервным ядом, угнетающе действующие на тлей. Такая же реакция может проявиться у тлей от неполноценной пищи. Недостаток в растениях некоторых свободных аминокислот, опушенность растений вызывают ухудшение физиологического состояния и стрессовые реакции тлей.

На устойчивых к септориозу сортах пшеницы формируется значительно меньше пикнид возбудителей болезней, чем на восприимчивых:

В одной пикниде на устойчивых сортах насчитывается в 2–2,5 раза меньше спор. Чем устойчивее сорт, тем меньше образуется на нем спор возбудителя септориоза, тем медленнее динамика эпифитотического процесса.

Разные по устойчивости к вертициллезному вилту сорта хлопчатника образуют разное количество микросклероциев на листьях, что обусловливает различный потенциал возбудителей в почве:

Восприимчивый сорт накапливает  в почве в 4–6 раз больше склероциев фитопатогена, чем устойчивые сорта.

В мировой практике имеются примеры, когда возделывание устойчивых сортов становилось решающим фактором не только сохранения урожая и качества продукции, но и возделывания культуры. Так, устойчивые к вирусным болезням сорта растений разрешили проблему производства сахара в Западном полушарии, так как без них в начале XX в. от мозаики почти полностью погибла популяция сахарного тростника, а в 20-х годах курчавость верхушки вызвала массовую гибель плантаций сахарной свеклы. В США созданы сорта пшеницы, устойчивые к гессенской мухе, хлебным пилильщикам; кукурузы – к кукурузному мотыльку, хлопковой совке; картофеля – к сосущим вредителям – переносчикам вирусов; люцерны – к люцерновой пятнистости и гороховой тле, люцерновому долгоносику. До 10 % прибыли от растениеводства в США получают благодаря успехам в селекции. По данным министерства сельского хозяйства, окупаемость расходов на выведение новых сортов с комплексной устойчивостью к болезням составляет 1:300, а окупаемость создания новых пестицидов (без учета ликвидации отдаленных последствий их применения) – примерно 1:10, или в 25–30 раз ниже.

В Германии созданы сорта картофеля, устойчивые к картофельной нематоде. При этом количество жизнеспособных цист в почве за одну вегетацию снижается на 40–60 %. В странах СНГ выведены сорта озимой пшеницы, обладающие повышенной устойчивостью к вредной черепашке (Одесская 51, Орбита, Днепропетровская), сорта яровой пшеницы – с повышенной устойчивостью к гессенской и яровой мухам, хлебным пилильщикам. Выведение сортов озимой пшеницы, устойчивых к гессенской мухе, за последние 35 лет сняло проблему защиты этой культуры в Черноземной зоне.

Признак устойчивости сорта сохраняется пять и более лет. Новые сорта, будучи средообразователями, вносят в агроэкосистемы существенные изменения, поэтому районирование любого сорта сопровождается его всесторонней оценкой в конкурсном и государственном сортоиспытаниях. В США оценку сортов картофеля, например, ведут в четырех разных природно-климатических условиях по 15 показателям, в том числе по устойчивости к вирозам, бактериозам, микозам, фитофагам – насекомым, клещам.

Существует несколько приемов для продления устойчивости сортов к вредным организмам:

возделывание сортов, различающихся генетическими системами невосприимчивости, создание мозаики или решетки устойчивых сортов в районах возделывания сельскохозяйственных культур, их периодическая замена (чередование). Это направление в защите растений получило широкое признание. В Великобритании с 1976 г. применяли схемы чередования сортов ярового ячменя, устойчивых к мучнистой росе, и сортов озимой пшеницы, устойчивых к ржавчине. В Баварии чередовали 14 сортов озимой пшеницы, относительно устойчивых к мучнистой росе;

возделывание смесей многолинейных сортов одной или нескольких культур. Это направление в интегрированной защиты растений получило распространение в США и Европе. В Европе, например, распространяли сортосмеси озимого и ярового ячменя против мучнистой росы. Для этого использовали 17 сортов с семью различными факторами специфической устойчивости. Благодаря этому пораженность посевов мучнистой росой снизилась на 40–60 %, понизились также затраты на применение фунгицидов. Эффект сортосмесей объясняется снижением пространственной восприимчивости растений, индукцией устойчивости, затрудняющей приспособление вредных организмов к популяции хозяина. Сортосмеси позволяют реализовать принцип саморегулирования агроэкосистем, отвечающий требованиям экологического направления в защите растений;

возделывание сортов с относительной устойчивостью. Такие сорта замедляют скорость ЭП, интенсивность размножения вредных организмов и общее поражение растений. Благодаря этому снижается средний уровень численности вредных организмов и кратность применения пестицидов, особенно против r-стратегов. Устойчивость к вредным организмам сочетается в лучших сортах с устойчивостью к стресс-факторам внешней среды.

В Сибири местные сорта отличаются повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, повышенной полевой всхожестью и выживаемостью в течение вегетации. Лучшие сибирские сорта имеют признаки засухоустойчивости, холодостойкости и достаточной скороспелости. Эти свойства сочетаются с адаптивностью: способностью «пережидать стресс-факторы», быстро возобновлять метаболизм после их прохождения. При этом рост как интегральный процесс является одним из важнейших в реакции генотипа на комплекс биотических факторов (вредные организмы) и абиотических (дефицит влаги, низкие температуры, недостаток или избыток минеральных веществ).

В настоящее время в Сибири можно выделить сорта яровой пшеницы двух типов: 1) пластичные к климатическим условиям, особенно к засухе, обладающие умеренной потенциальной продуктивностью и 2) сорта интенсивного типа, обладающие высокой потенциальной продуктивностью, которая реализуется при благоприятных климатических и агротехнических условиях (хорошая обеспеченность влагой и  элементами питания, защита от вредных организмов). В годы с хорошим весенним запасом влаги целесообразно расширять посевы сортов интенсивного типа, высевая их по лучшим предшественникам – пару, используя при необходимости средства защиты растений. В засушливые весны после малоснежной зимы, при недостатке влаги в почве расширяют посевы сортов первой группы, особенно по непаровым предшественникам. В этих условиях сорта с адаптивной устойчивостью к стрессам обладают более высокой устойчивостью к вредным организмам, особенно корневым гнилям, формируя повышенную урожайность зерна по сравнению с сортами интенсивного типа. Реализация присущих сортам устойчивости и адаптивности в значительной мере зависит от агротехнических приемов их возделывания.

При разработке мероприятий по сохранению сортами устойчивости к вредным организмам с помощью агротехнических приемов необходимо учитывать расовый состав вредных организмов. Это обусловлено тем, что при районировании даже устойчивых сортов с вертикальной устойчивостью отмечается незначительное поражение их отдельными агрессивными расами. Например, при возделывании устойчивого к вилту сорта Ташкент в очагах сильного развития заболевания (70–80 %) уже в первый год отмечались штаммы гриба, способные поражать отдельные растения устойчивого сорта в сильной степени. Известно, что природные популяции фитопатогенных грибов и других вредных организмов неоднородны и состоят из многих рас, биотипов, различающихся по вирулентности, которая коррелирует со способностью патогенов выживать и размножаться в благоприятных условиях.

Для рациональной разработки комплекса мероприятий по сохранению сортами присущей им устойчивости следует знать реакцию сортов на расовый состав популяций вредных организмов в регионе.

Например, для поддержания устойчивости сортов их включают в фитосанитарные севообороты по схеме: фитосанитарный предшественник два года – устойчивый сорт – выносливый сорт – фитосанитарные культуры – выносливый сорт – устойчивый сорт. Фитосанитарные культуры, входящие в севооборот, обеспечивают снижение общего инфекционного потенциала возбудителей в почве, а посев устойчивых, выносливых сортов стимулирует отбор менее агрессивных и вирулентных рас болезней и вредителей, предупреждая эпифитотии болезней.

В число важнейших мероприятий по сохранению сортами устойчивости к вредным организмам входят также обоснованные системы удобрений, сроки посева, семеноводство. Семенные участки должны размещаться на здоровых почвах по возможности в зонах слабого развития вредных организмов при соблюдении оптимальных технологических параметров. Тем самым создается фундаментальная предпосылка для комплексной устойчивости и выносливости растений к вредным организмам – фонд здоровых семян, а также присущая сорту устойчивость и выносливость ко всему комплексу биотических и абиотических стрессоров.