3.4.2. Факторы передачи вредных организмов (тактика В) Примерно до 70-х годов XX в. выживаемость биологических видов рассматривали как основной критерий естественного отбора в процессе эволюции. О ней судили по частоте смертности организмов в популяции, или так называемой дифференциальной смертности. После 70-х годов главенствующая роль стала отводиться успеху популяции в размножении, хотя рождаемость и смертность сохраняют в эволюции своего рода равновесие. Изменение одной из них под давлением естественного отбора неизбежно затрагивает вторую, что сказывается на численности и жизнеспособности особей в популяциях разных видов. Тактика выживаемости вредных организмов во времени (из года в год) в значительной мере обусловлена необходимостью их попадания на новое поколение растений-хозяев, а также «поиском» вегетирующих растений-хозяев в течение вегетации в пространстве. Реализация вредными организмами этих двух задач (в зависимости от типа стратегий их жизненных циклов) осуществлялась в процессе эволюции под давлением естественного отбора разными способами. Адаптация к выживанию происходила в двух основных экологических средах – в наземно-воздушной и почвенной.
Различают вертикальную передачу (от одного поколения восприимчивых растений к другому во времени) и горизонтальную (в пределах восприимчивых растений одного поколения на протяжении их вегетации). Описание факторов передачи разных таксономических групп вредных организмов приводим в табл. 28. Таблица 28 Факторы передачи (распространения, выживания) вредных организмов (тактика В)
Из табл. 28 следует, что все таксономические группы вредных организмов адаптированы к передаче во времени из года в год (вертикальная передача) и в пространстве (горизонтальная передача). Факторы горизонтальной передачи в течение вегетации в пространстве от источника размножения вредных организмов к новым здоровым восприимчивым растениям более лабильны, подвижны, представляя собою своеобразные «транспортные средства». Особенно велика роль воздушных течений и капель дождя в передаче инокулюма бактерий, грибов, переносе семян сорных растений и вредных членистоногих (тлей, клещей). Отмечены заносы насекомых и спор воздушными течениями на высоту 4–5 км, а по горизонтали на расстояние выше 1500 км (луговой мотылек, урединиоспоры бурой и стеблевой ржавчины). Факторы вертикальной передачи предназначены для «выжидания встречи» с восприимчивыми растениями во времени, поэтому они менее подвижны и лабильны.
К специфическим факторам горизонтальной передачи вредных организмов относятся воздушные течения (головневые болезни, тли, клещи, семена сорняков), насекомые (вирусные болезни, спорынья), капли дождя (бактериозы). К неспецифическим случайным факторам относятся сельскохозяйственные машины и орудия, люди, птицы – любой объект, который движется через фитоценоз, где происходит споруляция фитопатогенов (головневые заболевания) или произрастают сорняки с созревшими семенами (подмаренник цепкий, лопух обыкновенный). К специфическим факторам передачи вредных организмов, например, фитопатогенов из года в год относятся почва, семена, инфицированные растительные остатки. Фактор передачи является наиболее уязвимым звеном в жизненном цикле вредных организмов, особенно фитопатогенов и фитофагов. Применение способов борьбы в системах ИЗР на этой фазе жизненного цикла обеспечивает их высокую биологическую, хозяйственную и экономическую эффективность. Поэтому важно выявлять у вредных организмов специфические основные факторы передачи в агроэкосистемах, обеспечивающие массовое выживание (сохранение) их во времени. Например, основным фактором вертикальной передачи (во времени) возбудителей корневых гнилей зерновых культур в зонах степи и лесостепи Сибири служит почва, а в предгорных зонах – семена. Естественно, что и направленность систем ИЗР будет в этих случаях различной. Для всех таксономических групп вредных организмов, особенно фитофагов, важно знать типы выживаемости их в агроэкосистемах (рис. 15). Рис. 15. Кривые выживаемости биологических видов при разных типах стратегий жизненных циклов: К-виды: I – гибель (смертность) в конце жизни; II – постепенная смертность в течение жизни; r-виды: III – смертность на ранних стадиях развития. В воздушно-наземной среде, где формируются виды с признаками r-стратегов, велика смертность на ранних стадиях (фазах) жизненного цикла: яйца, личинки у насекомых, в период прорастания спор грибов, семян сорных и культурных растений (III тип кривой выживаемости). Для примера приведем данные американских ученых о выживаемости зимней пяденицы (r-стратег) в дубовом лесу (табл. 29). Таблица 29 Выживаемость зимней пяденицы на протяжении жизненного цикла
Высокая смертность пяденицы зимой объясняется тем, что появление гусениц по времени не совпадало с распусканием почек и ростом молодых побегов. Такая катастрофическая гибель популяции бывает именно в наземно-воздушной среде с непредсказуемыми колебаниями климата и погоды. Высокая гибель насекомых в стадии яйца, личинки, недолговечность имаго – признаки r-стратегов. У грибных организмов, сорных и культурных растений наиболее уязвимой фазой является прорастание спор и семян. Все пропагативные споры грибов имеют тонкие оболочки (макро-, микроконидии, пикноспоры, базидиоспоры) они быстро прорастают и в массе погибают при наступлении засухи. Известна также низкая полевая всхожесть семян сорняков и культурных растений. Она обусловлена наличием у них критического периода при переходе от гетеротрофного к автотрофному питанию. Поэтому у однолетних культур и у однолетних сорных растений отмечается массовая гибель проростков и появляющихся всходов. Известно, что боронование всходов, направленное на борьбу с сорняками, может уничтожать и всходы культуры, если она не обогнала рост сорняков и ее корневая система не проникла в глубокие слои почвы. Выживаемость вредных организмов с признаками К-стратегов значительно продолжительнее во времени. Многочисленные учеты численности конидий возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили в почве осенью после их формирования и заселения ими почвы и после зимовки перед посевом показали их высокую (90 %) выживаемость. Это обусловлено возможностью мониторинга численности популяции в почве в один из удобных для хозяйств периодов – осенью или весной, а также свидетельствует о высокой численности исходной популяции фитопатогена до посева, а, следовательно, и необходимости ее снижения системами ИЗР. Типами выживаемости II и I обладают личинки щелкунов и пластинчатоусых жуков (майского, июньского хрущей), личинки златок, обитающие под корой древесных пород. Все эти вредные организмы относятся к К-стратегом. Знание типов выживаемости и факторов, их обусловливающих, служит теоретической предпосылкой для разработки способов, снижающих численность популяций вредных организмов в агроэкосистемах. |