Экологические основы интегрированной защиты растений: учебник

2.4. Теоретическое значение эволюционно-экологических адаптаций жизненного цикла сорных растений для разработки систем ИЗР

В России на обрабатываемых землях, на сенокосах, пастбищах, в полезащитных лесополосах произрастает около двух тысяч видов сорных растений. Среди них вредных и ядовитых для животных – 120. В Сибири на полях полевых культур насчитывают около 300 видов сорняков, 100 из которых – редкие и случайные.

В Сибири преобладают виды, характерные для Евроазиатского континента: бодяки, осоты, вьюнок полевой, молочай лозный, пырей ползучий, жабрей, сурепка, просо черносеменное, овсюг, а также специфические сорняки – солянка холмовая, гречиха татарская, шлемник сибирский, змееголовник сибирский и др.

Эволюционные преимущества семян в сравнении с размножением вегетативным способом (корневищным, отпрысками корней и побегов) можно свести к следующему:

они адаптированы к наземным условиям существования;

семена как репродуктивные органы хорошо защищают зародыш;

семена содержат запас питательных веществ, необходимый зародышу на начальных этапах его роста и развития;

семена, как правило, хорошо адаптированы к распространению в пространстве;

семена способны длительное время (до 50 лет) оставаться в почве в состоянии покоя и переживать неблагоприятные условия, сохраняя зародыш в жизнеспособном состоянии;

семена формируются в результате полового процесса, а поэтому обеспечивают виду эволюционные преимущества, связанные с генетическим разнообразием и более широкой адаптацией популяций к новым условиям.

Эволюционно сорные растения адаптированы к распространению семян в пространстве различными способами: ветром (анемохория), животными (зоохория), водой (гидрохория), человеком (антропохория).

Для распространения ветром семена имеют специальные летучки в виде парашютиков (одуванчик, бодяк розовый, осот полевой), опушения (овсюг, мелколепестник канадский) и крылаток (щавель курчавый). С их помощью семена могут преодолевать расстояния от нескольких метров до десятков километров, осваивая новые экологические ниши. У степных видов перекатываются целые растения на большие расстояния, рассеивая семена в пространстве (курай, катун).

Животные распространяют семена сорняков, перенося их на кожных покровах или в желудочно-кишечном тракте. Для этого семена имеются различные приспособления. Для закрепления на теле животного, у них имеют различные прицепки (дурнишник, лопух, липучка, череда, морковь дикая), клейкая поверхность (паслен черный). При прохождении через организм животного, птиц первая опасность для семян возникает при пережевывании. Здесь чем мельче семена, тем больше вероятность остаться целыми (виды щирицы, марь белая, мак самосейка). Некоторые семена при увлажнении слюной становятся скользкими (лен) или проскакивают непережеванными при поедании ягод (паслен черный). Затем, если они не были перетерты при пережевывании, многие семена благополучно проходят через желудочно-кишечный тракт животных. Животные и человек могут переносить семена и пассивно с грязью на конечностях, подошвах обуви. Человек также распространяет семена сорняков на колесах или внутри машин и комбайнов, рассеивает их в период уборки вместе с половой при обмолоте и в период транспортировки соломы. Некоторые виды сорняков (гречиха татарская, овсюг) успешно распространяются с посевным материалом, имея сходные физические показатели (размер, удельная масса, парусность) с семенами культурных растений (овсюг с овсом, льнянки с льном). Кроме того, у некоторых сорняков имеются механизмы автохории (распространение без участия внешних агентов); барохории (осыпание при созревании под действием собственной массы) и автомеханохории – взрывное высвобождение семян в радиусе от 1 до 15 м (бобовые, фиалки). Значительная часть семян сорняков попадает в почву пахотных угодий сравнительно недалеко от материнских растений, создавая в почве огромные их запасы.

Текучие воды весной или во время ливней, ручьи и реки переносят семена сорняков на значительные расстояния. Лучше переносятся семена сорняков с низкой удельной массой (мышей, куриное просо). Периодическое увлажнение семян способствует их переползанию и самозарыванию в почву (овсюг, аистник). При этом роль движителя выполняет закручивающаяся и раскручивающаяся ость.

Сорняки, размножающиеся семенами и вегетативным путем, имеют различные типы стратегий жизненных циклов (табл. 14).

Данные табл. 14 свидетельствуют о том, что сорняки с признаками r-стратегов (малолетники) обладают высокой репродуктивной способностью благодаря размножению по типу «концентрированного удара», или одноразового размножения. Они затрачивают колоссальные усилия на осуществление этой одной единственной возможности оставить после себя потомство. Материальный и энергетический вклад настолько велик, что приводит к гибели материнского растения. Это самоубийственный способ оставления потомства (семян), численность которых за один сезон может обеспечивать засоренность посевов выше ЭПВ. При этом семена сорняков обладают высокой жизнеспособностью.

Теоретическое обоснование защитных мероприятий с элементами мониторинга и прогноза однолетних сорных растений r-стратегов

Признак тактик жизнедеятельности	Практические выводы и решения
1. Размножение (тактика Р):
1.1. Преобладает репродуктивное размножение (семена), половое происхождение их сопровождается генетическим и фенотипическим разнообразием и повышенной жизнеспособностью. Семенная продуктивность высокая – около 50 тыс. семян на 1 растение	Многочисленность семян (потомков) облегчает достижение численности их в течение вегетации выше ЭПВ. Наличие достаточного запаса питательных веществ в семенах (масса 1000 семян 6–7, макс. 35 г) обеспечивает их выживаемость во внешней среде. Меры борьбы с сорняками должны включать мероприятия, обеспечивающие прерывание их размножения до созревания семян или сбор и удаление семян из агроэкосистем при уборке сельскохозяйственных культур.
1.2. Формируется одна генерация сорняков: размножение по типу «концентрированного удара». Длительность жизненного цикла до одного года	Частота мониторинга численности сорняков составляет один раз в год – в конце или в начале вегетации. Разрабатывается сезонный и многолетний прогнозы их численности ниже или выше ЭПВ. В течение года происходит самоочищение агроэкосистем от сорняков. Решающая роль принадлежит прекращению ежегодного пополнения запаса семян сорняков на (в) почве для оптимизации фитосанитарного состояния по сорнякам на уровне ниже ПВ.
2. Выживание (тактика В):
2.1. Продолжительность выживания семян сорняков в почве составляет в среднем 5 лет (макс. 11), в лабораторных условиях – 8 лет (макс. 40)	Формирование многолетнего запаса семян сорняков в агроэкосистемах, требующего многократного применения оперативных средств (гербицидов). Необходим мониторинг за формированием популяций семян в почве, составление многолетнего прогноза их жизнеспособности и на этой основе разработка систем мероприятий по предупреждению поступления семян в почву, а также ее очищения к началу вегетации сельскохозяйственных культур.
2.2 Способность семян прорастать с глубины 7–8 см (макс. 20 см)	Однократные поверхностные обработки почвы неэффективны. Необходимы многократные обработки. Против некоторых сорняков (овсюг) даже глубокая заделка семян на 20 см не приводит их к гибели.
2.3. Продолжительность функционирования (жизнеспособности) корневой системы 4–5 мес.	Возможность очищения посевов от сорняков в течение вегетации вследствие неизбежной естественной их гибели. Важно не допускать повторного заселения агроэкосистем новыми популяциями семян сорняков
2.4. Конкурентоспособность сорняков в фитоценозах умеренная	Создание посевов сельскохозяйственных культур, обладающих высокой конкурентоспособностью, особенно в критические периоды взаимодействия сорняков и культурных растений.
2.5. Способность к освоению пространства высокая и умеренная	Возможность переноса семян сорняков с граничащих и сопредельных территорий. Пространственная изоляция полей от источников воспроизводства семян сорняков на 1–3 км
3. Трофические связи (тактика Т):
3.1. Размер экологических ниш широкий	Неограниченные возможности произрастания в агро- и естественных экосистемах при широких параметрах содержания в среде ресурсов, веществ и энергии (макро-, микроэлементов, воды, обеспеченности светом), а также в различных почвенно-климатических условиях – от степных до увлажненных зон. Это вызывает необходимость разработки систем защитных мероприятий практически для всех почвенно-климатических условий при достижении численности популяций выше ЭПВ. Особое значение имеет создание оптимальных по густоте конкурентоспособных посевов сельскохозяйственных культур, ограничивающих размер трофических экологических ниш для роста и развития сорняков.
4. Погодные условия, необходимые для воспроизводства семян сорняков, от умеренно влажных до засушливых	В увлажненные годы возрастает численность популяции семян сорняков, а в засушливые – их жизнеспособность, что необходимо учитывать при составлении сезонного и многолетнего прогнозов.
5. Сезонная и многолетняя динамики засоренности агроэкосистем изменчивая	Необходимость корректировки систем защитных мероприятий по годам на основе картирования фитосанитарного состояния почв и посевов.

Потомство сорных растений, в отличие от потомков фитопатогенов и фитофагов, обладают способностью сохранять жизнеспособность длительное время (в почве до 11 лет), вследствие чего почва агроэкосистем превращается в мощный резервуар семян сорняков. Однако благодаря непродолжительной длительности жизненного цикла сорняков r-стратегов не более 1 сезона, происходит естественное самоочищение агроэкосистем от малолетних сорняков.

Вследствие этого можно сделать следующие практические выводы:

тип мониторинга: многолетний с длительными промежутками времени (1 раз в 4–5 лет) по определению запаса семян сорняков в почве и ежегодный по определению численности вегетирующих сорняков;

тип динамики прогнозов: многолетний по запасу семян сорняков и сезонный – по засоренности вегетирующими сорняками;

стратегия защитных мероприятий – снижение исходной численности семян сорняков в почве и семенном материале;

тактика защитных мероприятий состоит в следующем:

прерывание размножения сорных растений в агроэкосистемах (поле, севооборот, агроландшафт) и смежных угодьях на расстоянии минимум 0,5–1, лучше 3 км путем скашивания до созревания семян или применением рекомендованных гербицидов;

прерывание или ограничение формирования запаса семян сорняков в почве путем исключения их рассева по полю в период уборки сельскохозяйственных культур, подрезания проростков и всходов механическими обработками в паровом поле, в предпосевной период и при междурядных обработках, а также провокации прорастания, а затем скашивания в посевах однолетних трав, введении сидератов;

создание конкурентоспособных посевов сельскохозяйственных культур, ограничивающих размер трофических ниш сорных растений, особенно в критические периоды взаимодействия их с культурными растениями.

Сорные растения с признаками К-стратегов имеют отличительные эволюционно-экологические признаки по сравнению с r-стратегами (табл. 15).

Теоретическое обоснование защитных мероприятий с элементами мониторинга и прогноза многолетних сорных растений К-стратегов

Признак тактик жизнедеятельности	Практические выводы и решения
1. Размножение (тактика Р):
1.1. Преобладает вегетативное размножение, в результате которого биомасса подземных вегетативных органов может составлять до 800 м в длину. Формируются мощные локальные очаги многолетних сорняков	Разработка методов раннего мониторинга и обнаружения очагов в период начального их формирования. Нанесение очагов на карты агро- и естественных экосистем с целью локального применения систем защитных мероприятий при численности сорняков выше ЭПВ.
1.2. Умеренная семенная продуктивность с относительно низким запасом питательных веществ, с умеренной и высокой адаптацией к распространению в пространстве при посеве культур засоренными семенами сорняков	Пространственная изоляция источников воспроизводства семян сорняков в агро- и естественных экосистемах. Первоочередное применения систем защитных мероприятий в первичных очагах воспроизводства семян, включая скашивание надземной биомассы до осеменения и локальное применение гербицидов с целью ликвидации очагов. Очистка семян культурных растений от сорняков.
1.3. Длительность жизненного цикла 3 года и более	Необходимость долговременных систем защитных мероприятий, ограничивающих вегетативное и репродуктивное размножение сорняков.
2. Выживание (тактика В):
2.1. Местообитания сохраняются долго. Продолжительность жизни корневой системы и других подземных органов несколько лет, а семян в почве 3–4 (макс. 7) лет	Почва часто превращается в резервуар биомассы и семян сорняков на протяжении длительного времени – до 7 лет даже при однократном заселении ее многолетними сорняками. Необходима разработка долговременных агротехнических и химических способов для очищения почвы от подземных вегетативных органов и семян сорняков.
2.2. Высокая конкурентоспособность	Малая вероятность борьбы с многолетними сорняками путем повышения конкурентной способности культурных растений.
2.3. Вегетативное размножение и выживаемость возрастают в прохладные увлажненные годы, а освоение новых экологических ниш семенами в пространстве – в засушливые	Корректировка систем защиты растений в разные по гидротермическим условиям годы: во влажные подавлять биомассу подземных органов, в засушливые – препятствовать расселению семян в пространстве
3. Трофические связи (тактика Т):
3.1. Размер экологических ниш узкий	Локальное распределение популяций в пространстве при наличии достаточного количества ресурсов, особенно воды и питательных веществ. Это вызывает необходимость разработки систем защитных мероприятий в очагах произрастания сорняков, особенно на начальных фазах их формирования.
4. Сезонная и многолетняя динамики численности популяций относительно стабильная	Тактика защитных мероприятий мало или вовсе не корректируется на короткие промежутки времени, а носит долговременный, многолетний характер.

Семена служат дополнительным способом размножения, выполняющим функцию расселения видов в пространстве. Численность популяций не достигает ПВ и ЭПВ в течение одного сезона за один период вегетации. На основании эволюционно-экологических признаков тактик жизнедеятельности сорняков К-стратегов можно сделать следующие практические выводы:

тип мониторинга многолетний с продолжительными (раз в год) интервалами;

тип прогноза преимущественно многолетний. Необходимо фитосанитарное картирование полей по распределению многолетних локальных очагов (куртин) сорняков в агроэкосистемах;

стратегия защитных мероприятий состоит в снижении численности популяции (вегетативной биомассы подземных органов) ниже ЭПВ;

прерывание или ограничение вегетативного размножения многолетних сорных растений в очагах путем их ранней диагностики и уничтожения механическими обработками почвы или применением гербицидов;

прерывание или ограничение расселения семян сорняков в пространстве, особенно в засушливые годы, путем изоляции источников их воспроизводства, скашивания до созревания, применения гербицидов.

прерывание жизненного цикла многолетних сорняков в агроэкосистемах путем локального применения рекомендованных гербицидов в очагах парового поля.

Для облегчения определения типов стратегий жизненного цикла у сорных растений приводим данные их сравнительных признаков (табл. 16).

Сравнительная характеристика видов сорняков r- и К-стратегов

Признаки популяций 40 видов	Однолетние виды r-стратеги	Многолетние виды К-стратеги
Тактика размножения (тактика Р):
преобладающий тип	Репродуктивный	Вегетативный
семенная продуктивность, тыс/растение:
средняя	53	13
максимальная	6 млн.	700
масса 1000 семян, г:
средняя	6,3	4,1
максимальная	35,0	16,6
потенциальная жизнеспособность семян, лет:
средняя	8	5
максимальная	40	25
развитие подземной вегетативной массы корней и побегов	Слабое	Мощное: до 800 м в длину
погодные условия, необходимые для преобладающего типа размножения	Теплые, от умеренно влажных до засушливых	Прохладные увлажненные
Тактика выживания (тактика В):
длительность выживания семян в почве, лет:
средняя	4,9	3,5
максимальная	11	7
способность семян прорастать с разной глубины, см:
средняя	7,3	4,3
максимальная	20	10
продолжительность жизни корневой системы, мес.	4–5	15–16
Тактика трофических связей (тактика Т):
размер экологических ниш	Широкий	Узкий
Конкурентоспособность	Умеренная	Высокая
Общая продолжительность жизненного цикла	До 1 года	2 года и более
Многолетняя динамика популяций	Изменчивая	Стабильная

У сорных растений взаимосвязь тактик Р, В, Т проявляется следующим образом:

только семена служат объектом тактики Р у однолетних видов r-стратегов, в то время как у многолетних К-стратегов основная роль принадлежит вегетативному размножению корневищами, отпрысками, побегами. Перераспределение веществ и энергии в пользу семян у r-стратегов согласуется с их повышенной выживаемостью и большей жизнеспособностью;

широкая экологическая ниша у однолетних сорняков r-стратегов связана с их меньшей конкурентоспособностью, тогда как у многолетних сорняков К-стратегов взаимосвязаны узкая экологическая ниша и высокая конкурентоспособность;

продолжительность жизненного цикла r-стратегов сравнительно короткая (до 1 года), тогда как у К-стратегов 2 года и более.