2.2. Теоретическое значение эволюционно-экологических адаптаций жизненного цикла фитопатогенов для разработки систем ИЗР

Подавляющее большинство широко распространенных и вредоносных возбудителей болезней сельскохозяйственных культур имеют грибную природу. Затем в нисходящем порядке идут вирусные, микоплазменные, бактериальные болезни. В общей сложности насчитывают 20 тыс. видов возбудителей грибной природы, 600 – вирусной, 200 – бактериальной.

Всех возбудителей болезней растений объединяет одно общее свойство – принадлежность их к патогенным паразитам. Как патогены, они вызывают патологические реакции (биохимические, физиологические, структурные) у пораженных растений, а как паразиты имеют общие, характерные для них, фазы жизненного цикла. В фитопатологии признаки возбудителей болезней как патогенных паразитов рассматриваются нередко односторонне: в большей степени характеризуются патологические реакции растений, симптомы (явные, латентные) и в меньшей степени фазы жизненного цикла как паразитов.

Все паразиты образуют с растениями, своими биологическими хозяевами паразитарные системы. Понятие «паразитарная система» введено в науку Е. Мартини в 30-х годах XX в. для обозначения взаимодействия в системе «паразит – биологический хозяин».

В жизненном цикле паразитов обязательны две фазы: пребывание в организме хозяина и смена индивидуального хозяина во времени и в пространстве.

Размножение паразитов происходит в (на) органах растений-хозяев, которые обеспечивают их пищевыми ресурсами и укрытием. Поэтому в органах растений-хозяев проходит у возбудителей болезней тактика размножения (Р), трофических связей (Т) и частично выживания (В). Частичная выживаемость обусловлена тем, что все растения смертны, а поэтому фитопатогены для попадания на (в) следующее поколение биологических хозяев вынуждены были выработать (или сохранить, если процесс эволюции шел от сапротрофов) адаптации для выживания во внешней среде – на (в) почве, растительных остатках, органах полового и вегетативного размножения растений, в организме живых переносчиков (вирусы в теле насекомых).

Обобщенные признаки типов стратегий и тактик жизненного цикла фитопатогенов представлены в табл. 8.

Таблица 8

Теоретическое обоснование защитных мероприятий с элементами мониторинга и прогноза фитопатогенов r-стратегов

Анализ табл. 8 свидетельствует о том, что фитопатогены с признаками r-стратегов вызывают эпифитотии при реализации их эволюционно-экологической тактики размножения. Способность фитопатогенов r-стратегов производить бесполым размножением многочисленные пропагулы (конидии, зооспоры, пикноспоры и др.) обусловливает их совместимость с восприимчивыми растениями хозяевами, которые в случае выращивания их на значительных площадях служат мощным источником воспроизводства популяций фитопатогенов. Вследствие этого возникает необходимость создания долговременного биологического разнообразия агроэкосистем по устойчивости к фитопатогенам и мозаичного распределения восприимчивых растений в пространстве, а также сортосмешанные посевы. Тем самым достигается несовместимость пропагул фитопатогенов с растениями, торможение скорости их размножения, а следовательно, и скорости эпифитотического процесса. Это наиболее рациональный способ предупреждения развития эпифитотии при благоприятных погодных условиях для размножения фитопатогенов r-стратегов.

Конструирование севооборотов по видовому разнообразию культур, подбору устойчивых и выносливых к фитопатогенам сортов важно сочетать с оптимизацией фитосанитарного состояния технологий возделывания сельскохозяйственных культур. В первую очередь, это агротехнические приемы, во вторую – применение рекомендованных фунгицидов. Одно из важнейших условий их высокой эффективности – краткосрочный прогноз развития заболевания, базирующийся на данных фитосанитарного мониторинга сезонной динамики ЭП.

Знание продолжительности и места выживания пропагул (покоящегося мицелия, пикнид, сумок и др.) во времени позволяет предвидеть возможные места локализации ЭП и принять необходимые меры для подавления первичных эпифитотических очагов. Они возникают и разрастаются с высокой скоростью, когда восприимчивые растения-хозяева произрастают большими массивами рядом с уже инфицированными культурными или дикорастущими растениями первичного очага. Отсюда необходимость пространственной изоляции первичных эпифитотических очагов или их радикальное подавление фунгицидами.

В качестве примера можно привести возбудителя септориоза (Septoria nodorum). Подбор устойчивых сортов яровой пшеницы (типа Харьковская 46) позволяет снизить интенсивность размножения возбудителя в 10–12 раз, введение севооборотов с ограниченной долей (в пределах не более 50 %) восприимчивых растений (пшеницы, ржи, ячменя) – основных источников воспроизводства пропагул возбудителя, исключение повторных посевов пшеницы, внесение сбалансированного минерального удобрения, заделка инфицированных растительных остатков, пространственная изоляция восприимчивых посевов текущего года от прошлогодних минимум на 500 м, борьба с сорняками – источниками воспроизводства возбудителя (куриным просом, пыреем, овсяницей и др.) при их численности выше ЭПВ. Комплекс этих мероприятий даже при частичной реализации существенно оптимизирует фитосанитарное состояние посевов пшеницы текущего года. Благодаря этому скорость и напряженность ЭП ограничиваются, а применение фунгицидов резко снижается или вообще исключается.

Приведенный анализ эволюционно-экологических признаков фитопатогенов – r-стратегов позволяют сформулировать следующие практические положения:

тип мониторинга численности популяций пропагул возбудителей и динамики ЭП непродолжительный – на части вегетационного периода (одна или несколько критических фаз растений-хозяев), но с частыми учетами, соответствующими примерно продолжительности инкубационного периода одной генерации пропагул, характеризующих скорость размножения популяций;

тип прогноза ЭП: основной – краткосрочный, дополнительный уточняющий – сезонный (долговременный);

стратегия защитных мероприятий против r-стратегов состоит в торможении скорости ЭП, локализации и подавлении первичных эпифитотических очагов;

тактика защитных мероприятии включает:

создание видовых, сортовых и физиологически устойчивых популяций растений-хозяев обеспечивающих генетическую и физиологическую несовместимость их с пропагулами бесполого размножения фитопатогенов – зооспорами, конидиями, пикноспорами, урединиоспорами в агроэкосистемах сельскохозяйственных культур (поле, севооборот, агроландшафт);

ухудшение условий выживания фитопатогенов в агроэкосистемах и ограничение пространственного освоения фитопатогенами новых экологических ниш путем применения экологичных агротехнологий и конструирование фитосанитарных средне- и длинноротационных севооборотов с оптимальным мозаичным (локальным) распределением устойчивых и восприимчивых сельскохозяйственных культур в севооборотах и агроландшафтах;

ограничение или прерывание ресурсов для размножения в агроэкосистемах путем выведения устойчивых сортов, разработки адаптивных агротехнологий, ускоряющих прохождение уязвимого периода, сокращения и (или) изоляции площадей восприимчивых культур, их мозаичного распределения;

прерывание жизненного цикла фитопатогенов путем применения рекомендованных фунгицидов первоначально в эпифитотических очагах, а затем в случае экономической и экологической целесообразности на больших площадях при реальной угрозе эпифитотий и панфитотий.

Признаки К-стратегов фитопатогенов и обусловленные ими особенности стратегии и тактики защиты растений представлены в табл. 9.

Таблица 9

Теоретическое обоснование защитных мероприятий с элементами мониторинга и прогноза фитопатогенов K-стратегов

В отличие от фитопатогенов r-стратегов, фитопатогены с признаками К-стратегов размножаются медленно и, как правило, неспособны формировать эпифитотические очаги с численностью выше ПВ или ЭПВ на протяжении одного вегетационного периода. Постепенное возрастание численности пропагул в очагах сочетается у К-стратегов со способностью их (пропагул) длительное время выживать вне растений-хозяев, например, в почве. Поэтому эпифитотические очаги состоят, как правило, из популяций, сформировавшихся на протяжении нескольких лет, обладающих конкурентной способностью к аборигенным сапротрофам. Для длительного выживания в почве фитопатогены К-стратеги формируют специальные пропагулы (цисты, ооспоры, склероции, хламидоспоры), находящиеся в состоянии фунгистазиса (анабиоз), при котором траты веществ и энергии на жизнедеятельность во времени минимальны.

Фитосанитарный контроль фитопатогенов К-стратегов начинается с составления фитопатологических почвенных картограмм, фиксирующих численность популяций фитопатогенов в почве относительно ПВ. Лучшие результаты получаются при использовании прямых количественных методов подсчета пропагул фитопатогенов в 1 г или 1 см3 почвы, но возможно применение индикаторных растений и др. методов, дающих представление о степени заселенности почв относительно ПВ.

При заселенности почв выше ПВ против К-стратегов применяют постоянно или периодически долговременно действующие мероприятия, преимущественно агротехнические мероприятия: фитосанитарные севообороты, органические удобрения, устойчивые сорта, обработка семян препаратами антагонистов, сбалансированное минеральное удобрение. При этом по существу происходит замещение (сужение) экологических ниш фитопатогенов и расширение экологических ниш антагонистов, симбионтов, сапротрофов, возрастает супрессивность почв.

Эти общие положения можно продемонстрировать на примере возбудителя обыкновенной корневой гнили Bipolaris sorokiniana. Введение в севообороты сои, рапса, вико-овса и др. в сочетании с органическими удобрениями (сидератами, соломой, навозом), вносимые в паровом поле, под пропашные культуры и только частично под зерновые культуры (повышенный срез стерни) приведет к длительному оздоровлению почв. Благодаря этому снижается зараженность зерна черным зародышем, повышается его качество и цена, особенно при получении твердой пшеницы. Кроме того, отпадает протравливание семян или существенно сокращаются его объемы.

Указанные эволюционно-экологические признаки позволяют сделать следующие практические выводы:

тип мониторинга численности популяций возбудителей – многолетний с продолжительными промежутками времени (1 раз в 3 года или минимум 1 раз за ротацию севооборота);

тип прогноза ЭП основной – многолетний (минимум на 3 года) и дополнительный уточняющий – сезонный;

стратегия систем защиты состоит в снижении исходной (до начала вегетации) численности популяции пропагул фитопатогенов ниже ПВ;

составление фитопатологических почвенных картограмм (ФПК) (или их обновление с периодичностью 1 раз в 3 года) с целью многолетнего и сезонного прогноза ЭП;

тактика защитных мероприятий включает способы и приемы, обеспечивающие использование долговременно действующих  механизмов саморегуляции численности биоты агроценозов, такие как:

постоянное или периодическое исключение и (или) сокращение площадей восприимчивых сортов и культур в агроэкосистемах (поле, севооборот), которые служат основными источниками воспроизводства фитопатогенов, обусловливая формирование долговременных эпифитотических очагов в почве;

создание в почве условий, снижающих длительность выживания покоящихся структур фитопатогенов путем конструирования фитосанитарных севооборотов, повышения супрессивности почв внесением органических удобрений (сидераты, солома, навоз, перегной), и адаптивных агротехнологий, включая обогащение ризосферы растений антагонистами – супрессорами;

ограничения размера экологических ниш фитопатогенов путем опережающего заселения их полезной биотой – антагонистами, симбионтами, микоризообразователями;

повышения механизмов самозащиты культуры и посева от инфицирования их фитопатогенами возделыванием устойчивых и выносливых сортов, применением индукторов болезнеустойчивости и другими приемами адаптивных технологий.

Учитывая, что успешная стратегия и тактика систем ИЗР начинается с определения признаков типов стратегий и тактик жизненного цикла фитопатогенов, возникает необходимость проведения сравнительного анализа их по видам с контрастными стратегиями – r- и К- (табл. 10).

Таблица 10

Характеристика признаков r- и К-стратегов фитопатогенов

При определении стратегии жизненного цикла необходимо учитывать комплекс ключевых признаков: размер популяции, адаптацию к длительности выживания во времени, способность осваивать пространство, размер экологических ниш, зависимость от абиотических и биотических факторов окружающей среды.

Учитывая, что эволюционно-экологический подход – новое направление системно-экологического развития защиты растений, необходимой информации по всем наиболее вредоносным видам фитогенов крайне недостаточно. Тем не менее, предыдущими поколениями фитопатологов хорошо изучены такие важнейшие черты биоэкологи фитопатогенов как способы перезимовки и распространения, паразитологическая специализация (органотропная, филогенетическая), зависимость от абиотических и биотических факторов внешней среды и др. По комплексу этих признаков (см. табл. 10) можно безошибочно определить тип стратегии жизненного цикла, поскольку ключевые признаки взаимосвязаны:

высокая плодовитость возможна только при наличии широкой экологической ниши в пределах органов растений. Если фитопатогены имеют узкую экологическую нишу, то есть заражают только колос (возбудители головневых заболеваний), то это очень важный признак К-стратега. Если же фитопатоген имеет широкую экологическую нишу, заражая надземные органы растений (возбудитель аскохитоза гороха), то это ключевой признак r-стратегии;

способность распространения в пространстве связана с r-отбором, а длительное выживание во времени – с К-отбором. В табл. 10 даны количественные и качественные различия этих признаков, которые легко определить;

зависимость динамики развития болезней от абиотических (гидротермических, климата) факторов окружающей среды свидетельствует о признаках r-стратегии, а зависимость от биотических факторов (антагонистов) – о признаках К-стратегии.

Задача следующих поколений специалистов развить и дополнить эволюционно-экологические ключевые адаптации жизненных циклов в первую очередь особо вредоносных фитопатогенов, учитывая экономическую значимость этой информации для разработки систем ИЗР первого уровня сложности.