![]()
ВООК
Содержание темы
32.1.1. Исходные сведения
32.1.2. Функции внезародышевых органов
32.2.2. Амниотическая оболочка
32.2.3. Тканевой состав оболочек плода
32.3.1.1. Введение
32.3.1.2. Типы плацент
32.3.1.3. Плодная часть плаценты
32.3.1.4. Микроструктурная организация эпителия ворсин
32.3.1.5. Гематоплацентарный барьер
32.3.1.6. Материнская часть плаценты
32.3.1.7. Просмотр препарата: плодная часть плаценты
32.3.1.8. Просмотр препарата: материнская часть плаценты
32.3.2.1. Три основные функции плаценты
32.3.2.2. Обменная функция плаценты
32.3.2.3. Плацентарное кровообращение
32.3.2.4. Гормональная функция плаценты
32.1. Введение
| Перечень
внезаро- дышевых органов |
1. Итак, в
прошлой теме мы рассмотрели ранние стадии
эмбриогенеза человека. 2. В том числе выяснили, что, начиная с 7-х суток после оплодотворения, совершаются два важных события: а) имплантация (нидация) зародыша в слизистую оболочку (1) матки; |
|
| б) формирование внезародышевых
органов -
Г. аллантоиса (5). |
Эмбрион
человека в матке на разных стадиях беременности.
|
|
3. Последний
растёт в виде пальцевидного выпячивания заднего
отдела кишки
|
||
| Продолжи- тельность функцио- нирования |
1.
Хорион и амнион достигают значительного развития и
сохраняются до конца
внутриутробного периода. 2. В отличие от этого, желточный мешок и аллантоис функционируют лишь в первые недели эмбриогенеза,
3. Но и те, и другие органы выполняют важные функции. Последние суммированы в следующем пункте. |
|
32.1.2. Функции внезародышевых органов
| Хорион | а) Хорион является
одной из оболочек плода. б) Помимо того, он вместе с соответствующим участком эндометрия образует мощный орган - плаценту,
|
| Амнион | а) Амнион служит внутренней оболочкой плода и вырабатывает околоплодные воды. б) Таким образом, амнион образует ту полость и ту внутреннюю среду,
|
| Желточный мешок | В желточном мешке
|
Аллантоис |
Аллантоис служит
тем направляющим вектором,
|
Теперь более подробно остановимся на длительно функционирующих внезародышевых органах -
хорионе (вместе с плацентой) и амнионе.
32.2. Оболочки плода
32.2.1. Отделы хориона и эндометрия
Взаимоотношения эндометрия и
хориона
|
Рисунок -
эмбрион в матке; 9,5 недель.
|
![]() |
32.2.1.2. Эндометрий
а) Согласно
схеме, эндометрий
подразделяется на 3 отдела:
б) Причём, первые два из них образуются в результате расслоения эндометрия при внедрении в него зародыша. |
I. Decidua basalis, или основная децидуальная оболочка
| 1. Decidua basalis (1) - та часть
расслоенного плодом эндометрия, которая прилежит к миометрию. 2. В её образовании участвуют
3. Decidua basalis наиболее активно снабжается кровью матери, отчего впоследствии сильно разрастается и формирует
4. Соответственно, здесь же достигают максимального развития ворсины хориона (4), формирующие
5. После родов часть decidua basalis сохраняется и обеспечивает регенерацию эндометрия. |
II. Decidua capsularis, или сумочная децидуальная оболочка
1. Decidua capsularis
(2) - та часть функционального слоя эндометрия,
которая
|
![]() |
3. Однако по мере
увеличения объёма зародыша
4. В итоге, decidua capsularis (2) оказывается наружной оболочкой плода, под которой находятся две другие -
|
|
III. Decidua parietalis, или пристеночная децидуальная оболочка
1. Decidua parietalis (3) выстилает полость матки вне плаценты. 2. Эта часть эндометрия ни на какой стадии беременности не принимает прямого участия в питании зародыша. |
32.2.1.3. Хорион
| Из предыдущего описания следует, что хорион, в свою очередь, тоже подразделяется на 2 отдела. | ||
| Ветвистый хорион | а) Ветвистый хорион (4) - часть хориона,
|
![]() |
| Гладкий хорион | а) Гладкий хорион (5) - остальная часть хориона,
прилежащая к decidua capsularis (2). б) В этой области ворсинки исчезают и
|
|
32.2.2. Амниотическая оболочка
| а) Внутренняя
оболочка плода, как уже
отмечалось, образуется амнионом (6). б) Эта оболочка разграничивает две полости. |
||
| Полость хориона | 1. Полость снаружи от амниона (между ним и хорионом (5)) - это
2. а) Данная полость фактически исчезает к 8-9 неделе - за счёт увеличения объёма амниона. |
![]() |
| б) При этом амнион и
хорион
3. Но связь образуется не очень прочная,
|
||
| Полость амниона | Полость внутри амниона
|
|
| Отделы амниона | После превращения
амниотической ножки в пуповину
(9) амнион
подразделяется на 2 отдела. а) Плацентарный отдел (6.А)
|
![]() |
б) Неплацентарный отдел (6.Б) амниона
|
||
32.2.3. Тканевой состав оболочек плода
Итак, вне пупочного
канатика вокруг плода имеются околоплодные воды,
а затем -
3 оболочки.
Их тканевой состав (при перемещении изнутри кнаружи) и
происхождение суммированы в таблице. -
| Оболочка | Слои оболочки | Происхож- дение |
| I. Амнио- тическая оболочка |
I.a. Эпителий амниона на базальной мембране:
|
Вне- зародышевая эктодерма |
I.б. Плотная волокнистая соединительная ткань:
|
Вне- зародышевая мезенхима |
|
Рыхлая
("слизистая") соединительная ткань - губчатый слой: :
|
То же | |
| II. Гладкий хорион | II.a. Плотная волокнистая соединительная ткань. | То же |
II.б. Эпителий хориона - два слоя:
|
Вне- зародышевая эктодерма |
|
| III. Decidua capsularis | III.a. Собственная пластинка эндометрия (рыхлая соединительная ткань). III.б. Эпителий эндометрия - однослойный призматический. |
Ткани матери |
В процессе нормальных родов происходит разрыв оболочек плода и излитие околоплодных вод.
32.3. Плацента
32.3.1. Строение плаценты
32.3.1.1. Введение
1. Как следует из предыдущего, плацента (I) - внезародышевый орган,
формирующийся во время беременности из двух компонентов:
2. При этом в плаценте нет
|
![]() |
| 3. а) С её помощью
устанавливается т.н. плацентарное
кровообращение, позволяющее крови
плода и крови матери обмениваться различными
веществами. б) В числе этих веществ - и кислород: оксигенация крови у плода происходит не в лёгких, а в плаценте. |
|
32.3.1.2. Типы плацент
а) Функции плаценты во многом зависят от того, как конкретно организован непрямой контакт крови матери и плода.
б) По этому признаку у млекопитающих выделяют 4 типа плацент.
| 1.
Эпителио- хориальная плацента |
1. Ворсины
хориона
2. Примеры животных - лошади, свиньи, китообразные. |
![]() |
| 2. Синдесмо- хориальная плацента |
1. Ворсины хориона
|
![]() |
| 3.
Эндотелио- хориальная плацента |
1. Ворсины хориона
2. Примеры - кошки, собаки, тюлени, моржи. |
![]() |
| 4.
Гемо- хориальная плацента |
1. Ворсины
хориона
2. Примеры - грызуны, зайцы, приматы, человек. |
![]() |
а) Далее мы будем рассматривать лишь плаценту человека - плаценту гемохориального типа.
б) Рассмотрим детальнее строение двух её частей -
плодной и
материнской.
32.3.1.3. Плодная часть плаценты
I. Компоненты плодной части
Плодная часть плаценты, в свою
очередь, содержит 3 слоя:
причём, на поверхности ворсин последнего может находиться
|
![]() |
II. Амниотическая оболочка и "слизистая ткань"
| Амниоти- ческая оболочка |
а) Эта оболочка
покрывает внутреннюю (обращённую к плоду)
поверхность плаценты. б) В соответствии с п. 32.2.3, она включает
|
| "Слизистая" соединительная ткань | Так же, как и вне плаценты (п. 32.2.3), слой "слизистой" ткани находится между амниотической оболочкой и хорионом. |
III. Ветвистый хорион
| Компоненты хориона | Ветвистый
хорион включает
|
![]() |
| Стволовые ворсины и их ветви | а) По отношению к
хориальной пластинке различают
б) Стволовая ворсина вместе со всеми её разветвлениями называется котиледоном. в) Иногда в это понятие включают и подлежащий участок материнской части плаценты. г) Всего в плаценте - около 200 котиледонов. |
|
| Свободные и якорные ворсины | А по отношению к базальной части эндометрия различают
|
|
| Соедини- тельно- тканный компонент хориона |
а) Хорион, как и амнион, включают два
компонента – соединительнотканный и
эпителиальный. б) В соединительной ткани (5) ворсин и хориальной пластинки содержатся |
![]() |
|
||
| Эпителий хориона | а) Эпителий хориона - это по происхождению трофобласт. б) В соответствии с двуслойной структурой последнего (п. 31.2.1.3), он тоже имеет 2 слоя:
в) Как уже отмечалось, в местах контакта якорных ворсин с базальным слоем эндометрия симпластотрофобласт отсутствует. |
|
IV. Фибриноид Лангханса
| а) Фибриноид
Лангханса - неклеточная
фибриноподобная масса, которая появляется на поверхности ворсин со второй половины беременности. б) По-видимому, она представляет собой смешанный продукт
|
32.3.1.4. Микроструктурная организация эпителия ворсин
| Микро- ворсинки |
а) На апикальной
поверхности симпластотрофобласта
(1), т.е. на поверхности,
обращённой в лакуны, имеются многочисленные микроворсинки (2). б) Очевидно, они увеличивают площадь контакта ворсин с материнской кровью. |
Схема - строение хориальной ворсины. А - первая треть беременности; Б - конец беременности.
|
| Меж- клеточные канальцы |
а) Между клетками
цитотрофобласта, а также между ними и симпластотрофобластом существуют субмикроскопические щелевидные канальцы (3). б) Это облегчает проникновение веществ через эпителий ворсин. |
|
| Изменение строения | По мере
развития беременности структура и состав плодной части
плаценты несколько меняются (см. схему Б):
|
|
32.3.1.5. Гематоплацентарный барьер
1. Теперь мы можем
перечислить все структуры, образующие в
совокупности гематоплацентарный барьер. –
2. а) Как видно, в образовании барьера принимают участие только структуры плода. б) Во многих участках (особенно на поздних стадиях беременности) барьер сводится только к
|
|||||||||
32.3.1.6. Материнская часть плаценты
I. Компоненты материнской части
1. Итак, материнская
часть плаценты
2. На её поверхностях, граничащих с кровью, может находиться
|
II. Компоненты decidua basalis
| В составе decidua basalis уже нет маточных желёз (они разрушились ворсинами хориона), а имеются следующие компоненты.- | ||
| Лакуны и септы | а) Между ворсинами
хориона находятся
б) В перегородках проходят сосуды матери (12), открывающиеся в лакуны. |
![]() |
| Базальная пластинка | а) Под ворсинами хориона -
т.н. базальная пластинка.
б) Она формируется из собственной пластинки нижних слоёв эндометрия и включает соединительную ткань (13), в которой присутствуют, помимо обычных элементов,
|
|
III. Децидуальные клетки
| Происхож- дение |
Децидуальные
клетки, видимо, имеют
|
| Функции | а) При этом они,
б) Указанный гормон, как мы знаем,
в) Макрофагальная же (и литическая) активность
|
IV. Послеродовая регенерация эндометрия
После родов
|
32.3.1.7. Просмотр препарата: плодная часть плаценты
I. Малое увеличение
| 1,а. Препарат -
плацента человека (срез). Окраска
гематоксилин-эозином. На снимке видны вышеописанные (п. 32.3.2.1) структуры плодной части плаценты: а) слои амниотической оболочки -
|
![]() |
б) компоненты
ветвистого хориона -
|
|
II. Большое увеличение
| 1,б-в. Препарат -
плацента человека (срез). Окраска
гематоксилин-эозином. А здесь под большим увеличением показан каждый из двух основных компонентов плодной части плаценты - |
|||
|
|
||
| На данном снимке -
|
На снимке - ворсины
хориона (4),
|
||
32.3.1.8. Просмотр
препарата:
материнская часть плаценты
32.3.2. Функции плаценты
32.3.2.1. Три основные функции плаценты
Плацента выполняет три
основные функции:
|
|
| Обменная функция | В
плаценте происходит непрямой контакт
крови
плода и матери;
|
| Барьерная функция | а) С другой стороны, поскольку
контакт крови в плаценте
- непрямой, то
б) Барьер обеспечивает избирательность транспорта веществ и,
|
| Синтетичес- кая функция | Одновременно плацента сама
образует ряд веществ
(гормоны, структурные белки и др.),
|
Ниже мы подробнее
остановимся на обменной и синтетической
функциях плаценты.
32.3.2.2. Обменная функция плаценты
На приведённой здесь схеме конкретизируется, какие именно вещества и в какую сторону проходят через плаценту. -
|
| Мать |
От матери к
плоду проникают, во-первых, вещества, необходимые для
жизнедеятельности плода: а) питательные вещества -
б) кислород - он диффундирует от Hb эритроцитов матери в) некоторые гормоны (но при этом гормоны гипофиза через плаценту не проходят). |
| Мать ющие вещества |
Но от матери могут проникать
также вещества, оказывающие повреждающее
действие на плод. а) Например, иммуноглобулины матери при резус-несовместимости вызывают гемолиз эритроцитов плода. б) Через плаценту проходят и вирусы (краснухи, кори, оспы, гепатита), что ведёт к тяжёлым поражениям различных систем плода. в) Наконец, следует упомянуть также
|
| Плод деятельности |
В обратную сторону (из крови плода к матери) через плаценту диффундируют, в основном, а) продукты обмена веществ:
б) а также гормоны плода (что может влиять на состояние соответствующих систем у матери). |
| Способы переноса веществ | Вышеперечисленные
вещества проходят через гематоплацентарный
барьер разными способами:
|
32.3.2.3. Плацентарное кровообращение
То обстоятельство, что основным обменным органом для плода служит плацента, существенно меняет схему кровообращения у плода:
его кровеносная система имеет целый ряд анатомических особенностей.
I. Особенности кровообращения плода
| Ток материнской крови в плаценте | 1. а) Материнская
кровь притекает к плаценте по маточным артериям (a. uterina). б) От последних отходят мелкие сосуды,
|
![]() |
куда изливается материнская кровь. 2. Омывая ворсины хориона (4), погружённые в лакуны,
|
||
| Ток крови плода от плаценты к сердцу | 1. В то же время кровь плода из ворсин хориона собирается в пупочную вену (v. umbilucalis) (5). 2. а) Данная вена направляется через пупочное кольцо в брюшную полость плода и делится на 2 ветви - впадающие
|
![]() |
б) Благодаря этому, печень получает чистую артериальную кровь. 3. Из печени смешанная кровь вливается в нижнюю полую вену, впадающую в правое предсердие (8). |
||
| Особенности тока крови через сердце плода | 1. В правое предсердие притекает также кровь по верхней полой вене (9). 2. При этом кровобращение плода через сердце имеет две замечательные особенности. - а) Направление тока крови из правого предсердия зависит от того, по какой полой вене (нижней или верхней) попадает сюда кровь.
б) Однако в обоих случаях кровь
|
|
| Ток смешанной крови из нижней полой вены | а) Так, смешанная кровь, притекающая в правое предсердие из нижней полой вены,
|
![]() |
б) Здесь кровь проходит по капиллярам, ещё более обедняется кислородом и поступает в вены, собирающиеся в верхнюю полую вену. |
||
| Ток венозной крови из верхней полой вены | а) Эта кровь
|
![]() |
б) Таким образом, нижняя половина тела и нижние конечности плода получают наименее оксигенированную кровь,
|
||
II. Резюме: последовательность тока крови
Вышесказанное можно суммировать в виде следующих схем.
Ток крови |
Ток крови |
|||||||||||||||||||||
|
Сосуды головы и
верхней половины тела
|
|||||||||||||||||||||
32.3.2.4. Гормональная функция плаценты
Об образовании гормонов в
плаценте говорилось в п. 22.1.2.3.V.
Тем не менее, вновь перечислим синтезируемые
здесь гормоны.
I. Аналоги гормонов гипофиза
| Место образования | а) Эти гормоны
образуются эпителием хориона -
б) При этом они дополняют при беременности действие
соответствующих гормонов гипофиза. |
| Хорионичес- кий гонадо- тропин (ХТГ) |
В частности, ХГТ
|
| Плацентар- ный лактоген (пролактин) |
Напротив, плацентарный лактоген,
|
| Другие гормоны | Видимо, в плаценте также синтезируются
|
II. Женские половые гормоны
| Место образования | Эстрогены и, видимо, также прогестины
тоже вырабатываются
|
| Смысл образования | Эта секреция компенсирует тот факт, что при беременности
яичники
|
| Эстрогены | В частности, эстрогены
|
| Прогестины | а) Прогестины
б) Кроме того, прогестины попадают и в организм плода, где служат источником образования кортикостероидов. |
III. Релаксин
| Место
образова- ния |
Этот гормон
образуется в материнской части плаценты т.н.
|
| Действие | Он подготавливает
к родам ткани и органы женщины: вызывает
|
32.3.3. Пупочный канатик
Плацента связана с плодом пупочным канатиком, образующимся из амниотической ножки.
![]()
32.3.3.1. Строение
| Содер- жимое |
1. По канатику проходят
несущие кровь плода к ворсинам хориона (артерии) или от них (вена). 2. В первое время в его составе находятся также
Затем эти образования редуцируются. 3. а) С поверхности канатик покрыт амниотической оболочкой. б) Основу же канатика составляет слизистая (или студенистая) соединительная ткань. |
| Состав слизистой ткани | 1.
Состав слизистой ткани:
2. а) Благодаря такому составу, ткань имеет
б) Отсюда - прежнее название слизистой ткани - вартонов студень. 3. На поздних стадиях развития плода в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые волокна. |
32.3.3.2. Препарат
![]()