Список препаратов по теме

лимфоидная система слизистых оболочек (пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем) -  первый   барьер  на  пути  антигенов;

множество лимфоузлов  по ходу лимфатических сосудов  -  второй барьер,  задерживающий   антигены,  проникшие  через  кожу и   слизистые оболочки  в  лимфу;

селезёнка  - третий  барьер,  где   задерживаются  антигены,  оказавшиеся   в  крови.

2. а) Все  эти   органы образованы (кроме красной пульпы селезёнки), в  основном, лимфоидной тканью.

б) Происходящая в  ней встреча лимфоцитов с антигенами вызывает иммунные реакции - антигензависимую дифференцировку и последующие процессы.

3. Поэтому в данной теме мы

не только познакомимся со строением названных органов,

но и кратко рассмотрим представления об иммунных процессах.

2. Подобные группы обычно находятся в следующих местах:

(где движения способствуют току лимфы через узлы) -

1. Лимфоузел - бобовидное образование (0,5-1,5 см),
одна сторона которого - выпуклая,
а вторая - вогнутая.

2. С выпуклой стороны в узел впадают приносящие лимфатические сосуды (1).

3. а) Вогнутая сторона имеет вдавление - ворота узла.

б) Здесь

от узла отходят выносящие лимфатические сосуды (2) и вены (3)

и входят в узел артерии (4) и нервы.

1. а) Узел покрыт капсулой (5); от неё отходят внутрь узла трабекулы (6).

б) И то, и другое образовано плотной волокнистой соединительной тканью.

2. а) Лежащая между трабекулами паренхима лимфоузла представлена, в основном, лимфоидной тканью
(т.е. ретикулярной тканью, в петлях которой располагаются лимфоциты; п. 20.1.2.3).

б) Данная ткань образует три области, различимые на разрезе. -

Б. Здесь лимфоидная ткань организована в лимфатические узелки (7), или фолликулы.

Б. Здесь лимфоидная ткань организована в мозговые тяжи (8).

выстланные ретикулоэндотелиальными ("береговыми") клетками и

служащие для перемещения лимфы через узел.

2. а) При этом лимфа последовательно проходит по следующим сосудам и синусам:

приносящие лимфатические сосуды

выносящие лимфатические сосуды.

в их составе, кроме ретикулоэндотелиальных клеток, присутствуют и оседлые макрофаги,

между клетками имеются щели (через которые проникают лимфоциты).

б) Клетки могут находиться и в просвете синусов:

отростчатые ретикулярные клетки (играют роль "сита"),
свободные макрофаги,
лимфоциты.

2. Видны следующие структуры:

соединительнотканная капсула (1),

краевой синус (2),

выстланный береговыми клетками (в его просвете располагаются, как только что отмечалось, ретикулярные клетки, макрофаги и лимфоциты);

лимфатические узелки (3), составляющие корковую зону.

Полный размер

2. Узелки,
не подвергавшиеся антигенной стимуляции, называются первичными,
а подвергавшиеся - вторичными.

б) В ячейках их ретикулярной ткани находятся следующие клетки:

малые антигеннестимулированные В-лимфоциты,
макрофаги и
небольшое число Т-хелперов.

(Корпускулярный антиген предварительно перерабатывается и "представляется" макрофагами).

б) В итоге, запускается иммунная реакция -

соответствующие лимфоциты подвергаются бласттрансформации.

б) Поэтому первичных лимфатических узелков вскоре не остаётся.

2. Их отличительная черта - наличие двух зон:

светлой центральной области - т.н. реактивной зоны, или герминативного центра (4),

и окружающей тёмной короны (5) (часто в виде полумесяца) из малых лимфоцитов.

тёмную зону центра (лежащую как бы в основании узелка) и

светлую зону центра, которая занимает действительно центральное положение.

б) Наконец, в последней зоне выделяют

светлую базальную и
светлую апикальную зоны. 

участвуют в переработке крупных корпускулярных антигенов (таких, как бактерии).

2. После переработки фрагменты антигенов передаются дендритным клеткам (произошедшим из макрофагов): они

долго (месяцами) удерживают на своей поверхности эти фрагменты, поддерживая тем самым антигенную стимуляцию В-клеток (с возможным участием Т-хелперов).

3. Стимулированные В-клетки (т.н. центробласты)

подвергаются мутагенезу, в ходе чего возникают клетки с большим и с меньшим сродством к антигену.

клетки с низким сродством к антигену отбраковываются (путём инициации апоптоза),

а клетки с высоким сродством - превращаются в В-иммунобласты.

крупные клетки со светлым ядром и светлой цитоплазмой.

похожи на малые лимфоциты (имеют гиперхромное овальное ядро и узкий ободок цитоплазмы),

концентрируются в короне фолликула, постепенно перемещаясь в мозговые тяжи,

и, в конце концов, превращаются в плазмоциты (локализующиеся уже в мозговых тяжах).

2. Другие компоненты короны:

В-клетки памяти (тоже выглядят, как малые лимфоциты)
и некоторое количество макрофагов.

соединительнотканная капсула (1),
приносящий лимфатический сосуд (2),
краевой синус (3),
паракортикальная зона (6).

1. Паракортикальная зона (2) располагается между

вторичными фолликулами (1) и
мозговыми тяжами (3).

2. Её клеточный состав (не считая ретикулярной стромы) таков. –

Т-иммунобласты,
Т-клетки памяти

и, главным образом, 

зрелые активированные клетки (Т-хелперы, Т-киллеры, Т-супрессоры).

б) Клетки памяти и зрелые клетки тоже выглядят как малые лимфоциты.

б) Это (как и дендритные клетки фолликулов) тоже разновидность макрофагов.

в) Сходной является и функция:

на мембране клеток связывается антиген

и тем самым "представляется" Т-лимфоцитам (которые узнают антиген лишь на поверхности других клеток).

посткапиллярных венул с высоким эндотелием (см. п. 21.1.1.6).

б) Через их стенку могут проходить лимфоциты.

находятся в мозговом веществе узла между мозговыми синусами (4)

и отделены от последних береговыми (ретикулоэндотелиальными) клетками.

б) Поэтому здесь (в ячейках ретикулярной ткани) находятся, в основном,

пролиферирующие проплазмоциты
и сами плазматические клетки.

в) Многие из этих клеток проникают в лимфатические синусы или посткапиллярнуые венулы и уходят в циркуляцию.

2. Помимо лимфоидных клеток, содержатся в мозговых тяжах и

макрофаги.

б) Как отмечалось выше (п. 21.1.1.2), в их просвете находятся клетки -

главным образом, ретикулярные клетки (5),

а также макрофаги и лимфоциты.

(тёмная и светлая зоны)

центробласты (В-клетки в состоянии мутагенеза),

центроциты (клетки, подвергаемые селекции),

В-иммунобласты,

немного Т-хелперов.

Крупные макрофаги (перерабатывают крупные антигены)

Дендритные клетки
(сохраняют на поверхности фрагменты антигена).

малые В-лимфоциты -
клетки памяти и
проплазмоциты.

Т-лимфоциты всех трёх типов на разных стадиях антигензависимой дифференцировки.

("представляют" на своей поверхности антиген Т-клеткам).

проплазмоциты и
плазматические клетки.

большая высота эндотелиальных клеток (1); последние почти закрывают весь просвет сосуда;

способность лимфоцитов (2) проникать через стенку венулы.

Электронная микрофотография - венулы лимфоузла.

Полный размер

выходить из лимфоузла в кровь (вступая в рециркуляцию)

и, напротив, поступать из крови в лимфоузел.

б) По некоторым данным, состав лимфоидных клеток полностью обновляется в лимфоузле за несколько дней.

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение)

Полный размер

2. В поле зрения -

мозговые тяжи (1) и
мозговые синусы (2).

3. Частички краски синего цвета обнаруживаются в

макрофагах (3), находящихся в просвете синусов,

и в клетках, выстилающих стенки синусов, - макрофагах и береговых клетках (4).

4. Другие клетки - лимфоциты (5) - лишены этих частиц.

вакуоли (3) и
лизосомы (2) с мелкогранулярным содержимым.

2. Другие видимые на снимке структуры:

крупное ядро,
митохондрии (4),
эндоплазматическая сеть (5),
аппарат Гольджи (6),

а на поверхности клетки -

микроворсинки (1).

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение)

Полный размер

б) Теперь перед нами - мозговые тяжи (1) лимфоузла.

2. Поэтому в цитоплазме этих клеток хорошо развит шероховатый эндоплазматический ретикулум, отчего цитоплазма

богата РНК и
окрашивается пиронином в малиновый цвет.

2. а) А возле них - ещё одна характерная особенность: светлая область, или т.н. "дворик" (2.А).

б) Как мы знаем (п. 9.2.2.2), это место расположения

комплекса Гольджи (который здесь тоже выражен - в связи с активной секреторной деятельностью),
центриолей и
ряда других органелл.

они окрашиваются в чёрно-коричневый цвет.

2. Видно, что волокна образуют в лимфоузле густую сеть.

Полный размер

миндалина языка,
две нёбные миндалины,
две трубные миндалины,
глоточная миндалина;

а также их скопления (пейеровы бляшки);

г) в стенке воздухоносных
путей -

(бронхоассоциированная лимфоидная ткань - БАЛТ).

не только находиться в слизистой оболочке органа,
но и проникать в подслизистую основу.

лимфатическими узелками и
окружающими скоплениями лимфоцитов.

а) реактивный центр, включающий 3 зоны:

тёмную (где стимулированные В-клетки - центробласты - находятся в состоянии мутагенеза), 

светлую базальную (где происходит селекция центроцитов - продуктов мутагенеза ) и

светлую апикальную (где интенсивно делятся клетки - В-иммунобласты, - отобранные по степени сродства к антигену);

Полный размер

аналог паракортикальной зоны лимфоузлов.

2. Это значит, что

данные скопления образованы Т-клетками (представляя собой Т-зону),

т.е. содержат Т-иммунобласты, Т-клетки памяти и зрелые активированные Т-лимфоциты (Т-киллеры, Т-хелперы и, возможно, Т-супрессоры).

во-первых, строма представлена на ретикулярной, а рыхлой соединительной тканью;

во-вторых, переработка антигенов (макрофагами) и представление их лимфоцитам (антигенпредставляющими клетками) происходит, главным образом, в эпителии, с чем связана и иная (нежели в лимфоузлах) локализация участвующих в данных процессах клеток.

1. Как показано на схеме, лимфоциты (4) часто проникают в толщу эпителия (иначе говоря, инфильтрируют его).

2. Здесь они,

во-первых, впервые встречают антигены (1) (перемещаясь затем в лимфоидную ткань слизистой оболочки),

во-вторых, после антигензависимой дифференцировки выделяют на поверхность слизистой оболочки иммуноглобулины (2).

Эпителий (5) тоже активно участвует в реакции на антиген.

1. а) В составе эпителия миндалин есть дендритные клетки,
а в составе эпителия кишечника (в т.ч. аппендикса) - т.н. М-клетки (3).

б) Видимо, и те, и другие

"представляют" антигены лимфоцитам (4).

2. Кроме того, иммуноглобулины, синтезированные стимулированными лимфоцитами,

модифицируются в секреторных клетках эпителия (5)

и лишь после этого попадают на поверхность.

I. Связывание и обработка антигенов специальными клетками (дендритными или М-клетками)

II. Антигенная стимуляция лимфоцитов, находящихся в эпителии

III. Миграция лимфоцитов в соответствующую зону (В- или Т-) подлежащей лимфоидной ткани и антигензависимая дифференцировка

IV. Поступление дифференцированных или частично дифференцированных клеток в лимфоток или кровоток

V. Отсюда - выселение их  в  разные органы, в т.ч. в слизистую оболочку рядом с местом первичного контакта с антигеном

VI. Секреция плазмоцитами иммуноглобулинов, которые

проникают в секреторные клетки эпителия,
модифицируются и
выделяются на поверхность, защищая её от новых порций антигена.

Полный размер

2. а) Каждая миндалина представляет собой несколько складок (3) слизистой оболочки с углублениями (криптами) (4) между ними;
причём, крипты часто разветвлены.

б) В толще слизистой оболочки находятся

многочисленные лимфатические фолликулы (5) (В-зона) и
лежащие между ними участки лимфоидной ткани (6) (Т-зона).

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение)

Полный размер

2. а) Оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием (2).

б) А. В некоторых местах эпителий инфильтрирован лимфоцитами (6) и зернистыми лейкоцитами.

Б. При этом гранулоциты фагоцитируют микробы на поверхности.

в) А. Под влиянием микробов и выделяемых лейкоцитами ферментов некоторые эпителиальные клетки погибают и слущиваются.

Б. Такие слущенные клетки (3) вместе с лейкоцитами мы видим в просвете крипты.

3. Под эпителием в толще рыхлой соединительной ткани находится лимфоидный фолликул (4) с более светлым реактивным центром (5).

2. а) Слизистая оболочка тоже (как и в миндалинах) имеет многочисленные углубления - крипты (1).

б) Под ними по всей окружности отростка и на всём его протяжении располагаются

лимфатические фолликулы (2) и

межфолликулярная лимфоидная ткань (3).

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение)

Полный размер

Крипты и покрывающий их эпителий.

1. а) В поле зрения - многочисленные фрагменты крипт (1), срезанных под разными углами.

2. а) Крипты покрыты однослойным цилиндрическим эпителием (2)
(как и в тонкой кишке).

б) Ядра эпителиальных клеток находятся в их базальной части;
апикальная же часть клеток - оксифильна (окрашена в розовый цвет).

3. а) Таким образом, светлые участки на снимках - это
не просвет кишечника,
а артефакт (результат повреждения ткани при изготовлении препарата).

б) К просвету же отростка ведут пространства внутри крипт.

1. Под криптами находится рыхлая соединительная ткань (3).

2. В ней виден лимфоидный фолликул (4), включающий

светлый реактивный центр (5) из В-иммунобластов и
резко выраженную корону (6) из малых В-лимфоцитов и

3. а) Окружающая область также обильно инфильтрирована лимфоцитами (7).

б) Особенно много их над фолликулом - в поверхностном слое слизистой оболочки, в т.ч. в составе эпителия.