Список препаратов по теме

2. В этих органах рецепцию раздражений осуществляют не нейросенсорные, а

эпителиосенсорные (сенсоэпителиальные) клетки

- специализированные производные эпителия (п. 16.1.2).

2. Но, как и в первично чувствующих органах, соответствующее раздражение вызывает

изменение потенциала чувствительных клеток,

что передаётся через синапсы нейронам проводящих путей.

звуки,
гравитационное воздействие,
угловые ускорения (при вращении тела),
вибрацию.

начинается ушной раковиной (1),

продолжается наружным слуховым проходом (2) и

заканчивается барабанной перепонкой (3).

2. а) Ушная раковина и первая треть слухового прохода имеют хрящевую основу;

б) Все же остальные части органа слуха и равновесия лежат внутри височной кости черепа.

барабанную полость (4),

содержащиеся в ней слуховые косточки (5.А-В),

а также слуховую (евстахиеву) трубу (6; на пред. рис), которая соединяют барабанную полость с носоглоткой.

2. В силу последнего обстоятельства, барабанная полость содержит воздух.

молоточек (5.А) - прикреплён к барабанной перепонке,
наковальня (5.Б) и
стремечко (5.В) - вставлено в овальное отверстие внутреннего уха.

б) Эти косточки

последовательно связаны друг с другом и
передают колебания барабанной перепонки на внутреннее ухо.

б) Она представляет собой
спиральный костный канал,
образующий 2,5 оборота вокруг костного стержня.

2. Средняя часть - преддверие (vestibulum) (8) - овальная полость, сообщающаяся с соседними отделами лабиринта.

3. а) Задняя часть - три полукружных канала (9).

а) Одно из них - овальное окно, или окно преддверия (11);
в него-то и вставлена своим основанием последняя слуховая косточка - стремечко.

б) Второе окно - круглое, или окно улитки (12);
оно закрыто вторичной барабанной перепонкой (13, на след. рис.).

почти во всём повторяет ход костного лабиринта,
но всё же существенно уже его.

2. а) Во внутреннем ухе имеется жидкость:

перилимфа - в пространстве (14) между костным и перепончатым лабиринтами,

эндолимфа - внутри перепончатого лабиринта.

в области овального окна - вставленным в него стремечком (5.В),
а в области круглого окна - вторичной барабанной перепонкой (13).

3. а) Итак, в костной улитке находится перепончатая улитка (15), занимающая примерно треть сечения спирального костного канала.

б) В костном преддверии перепончатый лабиринт образует два мешочка -

эллиптический, или маточку (utriculus) (16) и
сферический, или просто мешочек (sacculus) (17).

в) Наконец, перепончатые полукружные каналы (18) сходны по форме с костными -
в частности, тоже заканчиваются расширенными ампулярными отделами (19).

рецепторные клетки органа слуха и равновесия,
а также начальные отделы идущих от них в ЦНС проводящих путей.

б) Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию.

в) А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа.

спиральный (или кортиев) орган.

в) При этом колебания перилимфы улитки

начинаются от овального окна (благодаря стремечку),

инициируют колебания эндолимфы перепончатой улитки

и достигают круглого окна, как бы выходя тем самым из улитки.

В отсутствие круглого окна стремечко, из-за несжимаемости жидкости, не могло бы приводить перилимфу в движение.

г) Одновременно колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают

раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа,

что воспринимается дендритами первых нейронов слухового анализатора.
(Подробней - в п. 17.1.3.5).

содержатся в составе эпителиального пятна, или макулы, и
реагируют на гравитационные воздействия.

б) При этом над чувствительными клетками пятна имеется студенистая мембрана,
которая, в зависимости от гравитационного притяжения,

смещается в ту или иную сторону, что приводит к раздражению клеток.

тоже образуют рецепторное пятно, покрытое студенистой мембраной,

но реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию (а именно, на вибрационные колебания студенистой мембраны).

находятся в ампулярных отделах (9),
покрывая т.н. ампулярные гребешки (разрастания надкостницы).

б) При вращении головы в определённой плоскости

эндолимфа перемещается лишь в каком-либо одном из каналов,
где это вызывает возбуждение сенсорных клеток.

в) Таким образом, здесь располагаются рецепторы, реагирующие на угловые ускорения.

2. При их впячивании последовательно появляются слуховые ямки и слуховые пузырьки, выстланные

многорядным эпителием.

(Следовательно, все эпителиоциты рецепторных образований органа слуха и равновесия развиваются  из данного типа эмбрионального эпителия).

3. Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела -

закладку сферического пузырька и улитки, а также
закладку эллиптического пузырька и полукружных каналов.

4. а) Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями,
которые делятся на две части - преддверную и улитковую.

б) Дендриты нейронов образуют синапсы с сенсорными клетками,
а аксоны формируют n. vestibulocochlearis (n. VIII).

1. В основе ушной раковины (1) -

эластический хрящ.

Его строение и препарат см. в п. 10.2.5.

2. Хрящ покрыт кожей.

1. В коже наружного слухового прохода (2) - не только сальные, но и церуминозные железы, которые выделяют ушную серу.

2. Под кожей -

в первой трети прохода - эластический хрящ,
а далее - костное вещество височной кости.

1. Барабанная перепонка (3) покрыта:

с наружной поверхности - эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием),

с внутренней поверхности - слизистой оболочкой , включающей
        однослойный плоский эпителий и.
        тонкий слой рыхлой соединительной ткани.

2 слоя плотной оформленной соединительной ткани.

В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические.

б) В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.

Барабанная полость (4), как и внутренняя поверхность барабанной перепонки, выстлана

слизистой оболочкой, включающей
        однослойный эпителий - плоский, а местами кубический или цилиндрический,
        и тонкий слой рыхлой соединительной ткани.

Глубже располагается костное вещество височной кости.

1. Стенка слуховой трубы (6) выстлана слизистой оболочкой.

Последняя похожа на таковую в дыхательных путях:

покрыта многорядным мерцательным эпителием (п. 7.2.2.4),
который, в частности, содержит бокаловидные (слизистые) клетки;

2. Под слизистой оболочкой -

костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или
эластический хрящ (в нижней половине).

вокруг которого канал улитки делает по спирали 2,5 оборота.

2. От стержня отходит костная пластинка - спиральный гребешок (2). Последний

идёт вдоль всего спирального канала, повторяя его ход;

располагается примерно посередине канала и доходит почти до его центра,

содержит в своей толще спиральный нервный ганглий.

Полный размер

б) Край лимба делится на две части -

верхнюю - вестибулярную губу (4) и
нижнюю - барабанную губу (5).

в) Между ними образуется спиральная бороздка (6).

2. В итоге, канал костной улитки на всём своём протяжении подразделяется на 3 части:

верхнюю - т.н. вестибулярную лестницу (1),
среднюю - перепончатый канал улитки (2),
нижнюю - т.н. барабанную лестницу (3).

б) Обе лестницы содержат перилимфу, а перепончатая улитка - эндолимфу.

3. а) При этом вестибулярная лестница

начинается от овального окна преддверия (в которое вставлено стремечко),

Полный размер

а в области вершины улитки сообщается с барабанной лестницей.

б) Барабанная же лестница заканчивается у круглого окна преддверия.

4. Поэтому колебания перилимфы проходят по следующей цепочке:

овальное окно вестибулярная лестница вершина улитки барабанная лестница круглое окно

б) Она прикрепляется к лимбу в области его верхней (вестибулярной) губы (11).

2. Вестибулярная мембрана включает три слоя:

эндотелий (т.е. эпителий мезенхимного происхождения) - со стороны вестибулярной лестницы (2);

тонкий слой плотной волокнистой соединительной ткани и

однослойный плоский эпителий (эпителий эктодермального происхождения) - со стороны эндолимфы.

Полный размер

2. Она имеет два слоя:

внутренний (обращённый к эндолимфе) - сосудистую полоску (3) и

наружный (обращённый к костной ткани (13) - спиральную связку (4).

3. а) Сосудистая полоска представляет собой

многорядный эпителий,

в толще которого проходят многочисленные кровеносные капилляры.

Полный размер

в) Функция сосудистой полоски - трофическая и секреторная (продукция эндолимфы).

4. Спиральная связка

образована плотной волокнистой тканью и
является утолщением надкостницы костной стенки улитки.

б) Она натянута между

спиральным костным гребнем (8) (как бы дополняя его) и

спиральной связкой (4) наружной стенки.

б) А. Основу пластинки составляют коллагеновые волокна, расположенные в матриксе.

Они тянутся не поперёк пластинки, а в косом направлении;

причём, их длина уменьшается при переходе от вершины улитки к её основанию (за счёт всё более прямого их хода).

Б. Возможно, волокна играют роль струн, которые откликаются на колебания определённой частоты.

3. Со стороны эндолимфы на базилярной пластинке располагается спиральный, или кортиев, орган (9), который

имеет собственную базальную мембрану и
воспринимает звуковые раздражения.

вестибулярную (11) и барабанную.

2. В перепончатом канале улитки лимб образует внутренний угол - между

вестибулярной мембраной (1) и
базилярной пластинкой (5).

контактирует с вершинами рецепторных клеток спирального органа (9),

содержит в своём составе много коллагеновых волокон,

но из-за преобладания матрикса имеет желеобразную консистенцию.

в (II) (Среднее увеличение)

Полный размер

Полный размер

сенсорные волосковые эпителиоциты и
поддерживающие эпителиоциты.

б) Их дальнейшее подразделение на группы, а также положение в органе, соответствующее приведённым снимкам, суммировано в таблице. -

клетки-столбы,

фаланговые

и пограничные.

сверху ряды сходятся под углом друг к другу,

а между рядами образуется внутренний туннель (14), заполненный эндолимфой.

б) Туннель разделяет клетки спирального органа (как сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные.

внутренние фаланговые клетки (17) выстроены в 1 ряд,
а наружные (18) - в 3-4 ряда.

б) На каждой такой клетке, как на ложе, располагается сенсорная клетка.

в) Для удержания последних фаланговые клетки имеют тонкие пальцевидные отростки ("фаланги").

внутренние пограничные клетки (19) выстилают спиральную бороздку лимба,

а наружные пограничные клетки (20) покрывают латеральную часть базилярной пластинки и переходят в эпителий сосудистой полоски.

Сенсорные клетки находятся на фаланговых клетках (1); поэтому, в соответствии с числом последних,

внутренние сенсорные клетки расположены в 1 ряд,
а наружные - в 3-4 ряда.

2. Апикальная поверхность

На апикальной поверхности сенсорных клеток присутствуют два образования:

а) кутикула (4) - плёнка гликопротеидной природы,

б) особые микроворсинки - стереоцилии (5), которые

объединяются в пучки,
прободают кутикулу и
контактируют с покровной мембраной.

Полный размер

не только лежат на фаланговых эпителиоцитах (1),

но и образуют синапсы -

с дендритами (2) первых нейронов слухового анализатора и
с эфферентными нервными волокнами (7).

б) Здесь же, в базальной части, расположено ядро (3) клетки.
в) В цитоплазме сенсорных клеток и в нервных окончаниях - много митохондрий (6).

от оливы (ядра продолговатого мозга) - т.н. оливокохлеарный пучок.

б) При этом

некоторые из эфферентных волокон оканчиваются на сенсорных клетках,
другие - на отходящих от этих клеток афферентных волокнах (образуя аксодендритические синапсы).

в) Видимо, эфферентные волокна оказывают

тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию.

г) Медиаторами в образумых ими синапсах являются:

ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.

находятся в основании спирального костного гребня улитки и
образуют т.н. спиральный ганглий (1).

Полный размер

подходят к базилярной мембране (теряя миелиновую оболочку).

б) Затем

часть из них направляется к внутренним волосковым клеткам;

другая часть проходит через туннель и идёт к наружным волосковым клеткам.

б) Дальнейший путь слуховых сигналов был рассмотрен в п. 15.1.3.3.

собственно преддверие (vestibulum), содержащее два мешочка - эллиптический и сферический;

а также три полукружных канала с ампулами.

2. Такое объединение связано с тем, что, как уже отмечалось, здесь находятся рецепторы т.н. вестибулярного аппарата, т.е. аппарата, реагирующего на гравитацию, вибрацию и угловые ускорения.

2. Строение пятен того и другого мешочка практически одинаково. –
В эпителии пятна - три элемента:

волосковые сенсорные клетки (1),

поддерживающие эпителиоциты (2) и

отолитовая мембрана (3), покрывающая клетки.

Полный размер

имеет студенистую консистенцию,
содержит в своём составе кристаллы карбоната кальция - отолиты и
почти насквозь пронизывается волосками и ресничками сенсорных клеток.

б) Благодаря кристаллам, положение мембраны сильней зависит от гравитационных воздействий.

1. Сенсорные клетки

не лежат на базальной мембране эпителия,
а по форме бывают грушевидными (I) и цилиндрическими (II).

2. Контакт с нервными окончаниями

а) Грушевидные клетки:

нервное волокно, контактирующее с клеткой, образует вокруг неё чашу (1)

(хотя собственно синаптические контакты образуются только в некоторых участках этой чаши).

б) Цилиндрические клетки:

нервные окончания (2) (афферентные и эфферентные) контактируют с клеткой лишь в области её основания.

Полный размер

а) В апикальных отделах тех и других клеток имеются

кутикула (3) - гликопротеиновая плёнка,

60-80 неподвижных волосков - стереоцилий (4), - объединённых в пучки,

а также (в отличие от клеток кортиева органа) 1 подвижная ресничка - киноцилия (5).

б) Стереоцилии и киноцилии вначале пронизывают кутикулу,
а затем проходят в отолитовую мембрану.

б) Их ядра (7) лежат в базальной части клеток.

1. Цепочка событий такова:

Гравитационное воздействие Смещение отолитовой мембраны Отклонение киноцилий Возбуждение клетки (при отклонении киноцилии в сторону стереоцилий) или торможение клетки (при отклонении киноцилии в противоположную сторону).

2. В результате, мозг

получает информацию о положении тела в пространстве и
реагирует изменением тонуса соответствующих мышц.

3. В невесомости такая информация со стороны вестибулярного аппарата, очевидно, не поступает.

Полный размер

б) (Среднее увеличение)

Полный размер

в) (Большое увеличение)

Полный размер

в ампулярных расширениях,
а внутри них - на поверхности т.н. ампулярных гребешков.

б) В каждой ампуле имеется один такой гребешок (1), образованный разрастанием надкостницы.

волосковые сенсорные клетки (2.А) - образуют верхний ряд клеток,

поддерживающие эпителиоциты (2.Б) - нижний ряд клеток,

а вместо отолитовой мембраны - желатинозный прозрачный купол (3).

бывают грушевидными и цилиндрическими и

содержат на апикальной поверхности стереоцилии и подвижную киноцилию.

б) При вращении тела

купол (под влиянием эндолимфы) смещается, отчего

рецепторные клетки возбуждаются (из-за отклонения киноцилии) и передают сигнал контактирующим с ними нервным окончаниям.

лежащий во внутреннем слуховом проходе височной кости.

б) Аксоны этих нейронов (как и аксоны спирального ганглия) входят в состав n. VIII (n. vestibulocochlearis).

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Среднее увеличение)

Полный размер

2. а) В частности, на снимках - листовидные сосочки (1), покрытые многослойным плоским неороговевающим эпителием.

б) Между сосочками - узкие просветы (2).

в) С этими просветами контактируют вкусовые почки (3) округлой или овальной формы.

3. В эмбриогенезе эти почки развиваются

из многослойного эпителия сосочков.

рецепторные вкусовые ("светлые") клетки (1),

поддерживающие ("тёмные") эпителиоциты (2),

базальные эпителиоциты (3).

б) Но при этом

у рецепторных клеток - не нервное, а эпителиальное происхождение,

Полный размер

вся совокупность клеток образует не эпителий, а "почку" в составе эпителия;

на периферии почки имеются клетки ещё одного вида -   перигеммальные, или периферические.

ядра чувствительных клеток (1) - вытянутой формы, образуют самый верхний ряд ядер;

ядра поддерживающих клеток (2) - округлой формы; второй ряд ядер;

ядра базальных клеток (3) располагаются у основания почки.

(Большое увеличение)

Полный размер

б) Последняя контактирует с промежутком (8) между сосочками языка.

микроворсинки (4), содержащие на мембране специфические рецепторы;

и (между микроворсинками) адсорбент (5) довольно сложного состава.

б) Последний необходим для концентрирования вкусовых веществ.

б) При этом, как правило, во вкусовой почке представлены рецепторы лишь какого-то одного вкуса.

Так, в почках передней части языка находится сладкорецепторный белок,

а в почках задней части языка - горькорецепторный. белок.

б) Возбуждение вкусовых рецепторов на микроворсинках

изменяет потенциал клеток и
через синапсы передаётся нервным окончаниям.

вначале идут в составе одной из ветвей тройничного нерва,

затем входят в состав лицевого нерва и

подходят к телам чувствительных нейронов, образующих небольшой узелок (ganglion geniculi) в толще височной кости по ходу лицевого нерва.

простираются практически на всю высоту вкусовой почки, достигая апикальной частью вкусовой поры;

и на суженной апикальной поверхности имеют микроворсинки.

б) При этом они

не выполняют сенсорной функции,

и, вероятно, принимают участие в синтезе адсорбента.

прилежат к базальной мембране почки и,
видимо, могут дифференцироваться в клетки остальных двух видов.

Б. Благодаря им, происходит постоянное обновление сенсорных и поддерживающих клеток вкусовых почек

(так что средний срок их жизни - около 10 суток).