6.2.1. Рубец, строение и его роль в пищеварении

Рубец (rumen), занимает всю левую половину брюшной полости от диафрагмы (на уровне 6-го межреберного пространства) до входа в таз, а вентральный полумешок рубца заходит и в правую половину брюшной полости. Краниальные две трети дорсального края рубца прикреплены к диафрагме и поясничным мышцам соединительной тканью. От левой брюшной стенки рубец отделяется только селезенкой (рис. 14).

Рубец (rumen) у взрослых животных – самый крупный отдел желудка. Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости и ее называют пристенной, правая поверхность – висцеральная.

Рубец подразделяется на дорсальный и вентральный полумешки (saccus ruminis dorsalis et ventralis). Полумешки отграничены друг от друга спереди и сзади глубокими складками, которые снаружи образуют краниальную и каудальную продольные борозды (sulcus longitudinale cranialis et caudalis), а в полости рубца – краниальные и каудальные тяжи, покрытые складками слизистой оболочки (см. рис. 14, 15А).

В каудальной части рубца перпендикулярно продольным желобам расположены венечные желоба (sulcus coronarius dorsalis et ventralis), отграничивающие каудальные дорсальные и вентральные слепые мешки (saccus caecus ruminis caudo-dorsalis et caudo-ventralis).

В краниальном выступе дорсального мешка краниальным поперечным желобом отграничено преддверие рубца (antrum ruminis). В стенку преддверия входит воронкообразное расширение пищевода. От отверстия пищевода начинается желоб сетки.

Из пищевода корм поступает в желудок в двух направлениях. Во время приема корма он поступает в рубец, а во время жвачного процесса кашицеобразный корм небольшими порциями продвигается по желобу сетки в сетку. Если жидкость, например, молоко, лекарство, нужно ввести в сычуг, минуя рубец, их нужно выпаивать небольшими порциями.

Слизистая оболочка рубца кожистая, безжелезистая. По данным Н. И. Коростеловой (1970), у маралов эпителий слизистой оболочки неороговевающий, тонкий, состоящий из 8-10 рядов клеток, что в 10 раз тоньше, чем в пищеводе.

На слизистой оболочке рубца жвачных возвышаются различной величины и формы ворсинки длиной до 10 мм у крупного рогатого скота (см. рис. 15 Д). Многие сосочки имеют булавовидную и листовидную форму, содержат большое количество кровеносных и лимфатических сосудов. В области тяжей сосочков нет. Сосочки увеличивают площадь всасывания питательных веществ, а также создают оптимальные условия для жизнедеятельности целлюлозолизирующих микроорганизмов (пристеночное пищеварение).

Мышечная оболочка рубца образована двумя пластами пучков гладких мышечных волокон. В наружном пласте пучки идут продольно, они начинаются и кончаются на пищеводе, охватывая весь рубец спиралеобразно в виде восьмерки. В глубоком пласте пучки идут циркулярно. Они также являются общими для обоих рубцовых полумешков. В области тяжей мышечная стенка рубца утолщена.

Серозная оболочка рубца в области продольных борозд переходит в большой сальник. Вентральный рубцовый полумешок находится в полости сальникового мешка.

Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Интенсивность бродильных процессов очень велика, за сутки в рубце коровы образуется до 4 л летучих жирных кислот. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяющегося жвачного процесса, при котором корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.

Наряду с постоянным перемешиванием, обновлением и периодическим перемещением содержимого в преджелудках жвачных протекают многочисленные биохимические процессы. Поскольку ни слюна, ни слизистая оболочка преджелудков жвачных не содержат пищеварительных ферментов, то основную роль в пищеварительных процессах в преджелудках играют бактерии и простейшие, наибольшее количество которых находится между листовидными сосочками, а не в содержимом рубца. Ферменты этих мельчайших живых существ, которые попадают в преджелудки с кормом и заселяют их, в состоянии превращать основные питательные вещества корма жвачных в форму, доступную для использования самими микроорганизмами и организма животного-хозяина. Например, углеводы, жиры и белки корма подвергаются ферментативному перевариванию и после этого становятся доступными для всасывания и дальнейшего использования в промежуточном обмене. Самым главным фактором, определяющим симбиотическое взаимодействие макро- и микроорганизмов, является способность последних расщеплять клетчатку до моносахаров, поэтому эта группа микроорганизмов получила название целлюлозолизирующих. У высших животных организмов ферментов, расщепляющих клетчатку, нет.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмы рубца синтезируют и витамины группы В: рибофлавин, тиамин, никотиновую, фолиевую и пантотеновую кислоты, биотин, пиридоксин, цианкобаламин, а также жирорастворимый витамин К (филлохинон). Поэтому взрослые жвачные при сбалансированном кормлении не нуждаются в добавлении этих витаминов в рацион, но молодняк, у которого рубец еще не функционирует, должен получать их с кормом.

Бактерии и простейшие, которые находятся непосредственно в рубцовом содержимом (последние благодаря собственному движению) также способствуют разрыхлению и перемешиванию содержимого преджелудков.

Флора рубца состоит более чем из 60 облигатных типов бактерий. Содержание их в 1 мл содержимого рубца достигает величины порядка 10⁸ – 10¹⁰ клеток. Эта величина зависит от состава и специфической переваримости съеденных кормов, от ритма кормления. При поедании грубых и трудноперевариваемых кормов содержание бактериальных клеток ниже (табл. 3).

Таблица 3 - Среднее содержание микроорганизмов в содержимом рубца крупного рогатого скота в зависимости от вида корма

Фауна рубца представлена также простейшими, численность которых составляет 10⁶ инфузорий на 1 г содержимого рубца. Оптимальные условия для существования инфузорий обеспечиваются поеданием богатого целлюлозой корма. Одностороннее кормление в течение всего нескольких дней приводит к сильному снижению численности отдельных видов инфузорий, а 4-5-дневное голодание овец вызывает гибель всей рубцовой фауны. Качественный и количественный состав рубцовой фауны подвержен некоторым индивидуальным колебаниям и изменяется под влиянием ряда экзогенных и эндогенных факторов.

Между всеми видами микроорганизмов существует симбиотическая связь: активное развитие одних видов может стимулировать или тормозить размножение других. Так, развитие стрептококков сдерживает рост молочно-кислых бактерий, и наоборот, активное размножение молочно-кислых бактерий создает неблагоприятную среду для жизнедеятельности стрептококков. В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы, являющиеся важными продуктами микробиологических процессов и необходимые для дальнейших реакций, протекающих в преджелудках, в результате которых формируется ряд ценных питательных веществ. Образование очень большого количества газов нежелательно, потеря значительной части газов ведет к тому, что снижается использование питательных веществ рациона. Реакция содержимого рубца постоянно поддерживается в пределах рH 6,5-7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного сбраживания корма.

Температура в рубце в течение суток колеблется в пределах 38…41°С независимо от приема корма.

© ФГБОУ ВО Новосибирский ГАУ (УДК 619:611.3 (075); ББК 45.260, я 73; М 806)