Система органов пищеварения

2.1. Развитие системы органов пищеварения в филогенезе

В филогенезе позвоночных аппарат пищеварения претерпевает значительные преобразования, связанные с усложнением строения организмов, увеличением интенсивности обменных процессов и изменениями среды обитания животных.

У одноклеточных организмов захват пищи извне, ее расщепление и усвоение осуществляются всей цитоплазмой (амеба, инфузория, губки).

По сравнению с ними кишечнополостные (медузы, кораллы, актинии, гидра) сделали заметный шаг вперед. У них формируется уже примитивная (первичная) полость тела с одним входным отверстием. Это создает очевидное неудобство: до тех пор, пока пищеварение полностью не завершено, животное не может глотать новую пищу. Пищеварение происходит внутри клеток энтодермы, выстилающей внутреннюю полость (идет внутриклеточное пищеварение).

С дальнейшим усложнением простейших многоклеточных организмов на удлиненном биполярном теле более высокоорганизованных червей первичная ость тела имеет уже не только входное, но и выходное (анальное) отверстие, расположенное на заднем конце тела. Потребность в поглощении большого объема пищи приводит к увеличению длины кишки и к необходимости ее свободного перемещения, что, в свою очередь, приводит к появлению щели между кишкой и стенками тела (целома).

У кишечнодышащих кишечник окружен вторичной полостью тела и поддерживается в медианной плоскости дорсальной и вентральной брыжейками. У этих животных позади глотки по бокам от кишечной трубки имеется жаберный орган, а в средней кишке выделяются печеночный отдел и железы. Пищеварение уже внеклеточное: в полости кишки пища переваривается и всасывается через стенки кишечника в кровь или лимфу.

У хордовых в головной кишке на границе между ротовой полостью и глоткой появляется косо поставленная складка (аналогична небной занавеске), глотка имеет многочисленные жаберные щели. Анальное отверстие располагается перед хвостовым отделом туловища. Эпителиальный слой дифференцируется на железистый и всасывающий, что совершенствует внеклеточное пищеварение.

У рыб наблюдается дальнейшее усложнение пищеварительной системы. В области ротоглотки формируется твердый остов висцерального отдела скелета головы – примитивный челюстной аппарат. За счет плакоидных чешуй появляются зубы, у двудышащих рыб ротовая полость уже связана с органом обоняния. В боковой стенке глотки рыб имеются жабры.

Пищеварительная трубка дифференцируется на переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя кишка уже подразделяется у некоторых рыб на пищевод и его расширенный участок – желудок. Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника, характеризуется развитием застенных желез (печень и поджелудочная железа), играющих важную роль в пищеварении. Задняя кишка, или толстый отдел кишечника, служит для временного накопления содержимого кишечника, всасывания из него воды и растворенных в ней питательных веществ, формирования каловых масс и выведения их из организма. У анального конца располагается кишка – участок, куда открываются протоки выделительной и половой систем (за исключением высших костистых рыб).

С выходом животных на сушу и появлением амфибий происходят большие изменения в области ротоглотки. Ротовая полость еще не отделена от глотки.

У рептилии четче разграничиваются вторичным твердым небом ротовая и носовая полости, но небной занавески (кроме крокодилов) у них еще нет. Конические зубы многосменные, расположенные по краям верхней и нижней челюсти. Зубы начинают дифференцироваться на клыки, резцы и коренные. У рептилий задняя кишка более четко разделяется на слепую кишку и клоаку.

У млекопитающих органы пищеварения достигают высокой степени развитости. Для них характерны полное разделение ротовой полости от носовой, значительные изменения в зубном аппарате. У млекопитающих хорошо развит язык – мышечный орган, с помощью которого захватывается и пережевывается пища; образуются щеки, значительно развиваются застенные железы ротовой полости, благодаря чему пищеварение начинается в ротовой полости. Передняя кишка также разделяется на пищевод и желудок, который значительно варьирует по своей форме и строению у различных представителей млекопитающих. Тонкая кишка дифференцируется на три отдела: двенадцатиперстную с застенными железами, тощую (самую длинную) и подвздошную. В тонкой кишке площадь всасывающей поверхности увеличивается за счет ворсинок на слизистой оболочке и микроворсинок на эпителиальном покрове, поэтому площадь всасываемой и перевариваемой поверхности во много раз превосходит общую площадь поверхности тела.

В зависимости от адаптации к определенным условиям существования и питания (травоядные, плотоядные, всеядные, насекомоядные и т.п.) разные органы, а то и отделы пищеварительного тракта приобретают характерные видовые различия.

Рисунок 1 - Схема пищеварительного аппарата коровы (по Н.А. Лебедевой):
1 – ротовая полость; 2 – язык; 3 – подъязычная слюнная железа; 4 – подчелюстная слюнная железа; 5 – околоушная слюнная железа; 6 – проток околоушной слюнной железы; 7 – мягкое небо; 8 – глотка; 9 – гортань; 10 – трахея; 11 – пищевод; 12 – рубец; 13 – пищеводный желоб; 14 – сетка; 15 – книжка; 16 – сычуг; 17 – двенадцатиперстная кишка; 18 – тощая кишка; 19 – подвздошная кишка; 20 – печень; 21 – воротная вена; 22 – желчный пузырь; 23 – общий желчный проток; 24 – поджелудочная железа; 25 – проток поджелудочной железы; 26 – слепая кишка; 27 – ободочная кишка; 28 – прямая кишка

У растительноядных пища, состоящая из клетчатки, требует более длительного времени для переваривания, что приводит к значительному увеличению толстого отдела кишечника с характерными расширениями (лошадь, зайцеобразные) или к увеличению камер желудка от двух (хомяки), трех (верблюд) до четырех (крупный и мелкий рогатый скот, олени, лоси) и более (некоторые китообразные).

У плотоядных (собака, кошка), пища которых состоит из кормов животного происхождения, пищеварительный тракт значительно короче. Всеядные (свиньи) занимают между травоядными и плотоядными промежуточное положение.