Начало темы   Список препаратов по теме

29.2.4.5. Стадии мейоза

Теперь перечислим и кратко охарактеризуем стадии мейоза.

I. Профаза первого деления

В ней выделяют 6 стадий.

1. Прелептотена Происходит синтез ДНК (удвоение хромосом).
2. Лептотена Хромосомы спирализуются и приобретают вид тонких нитей.
3. Зиготена Гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом.
4. Пахитена
Пары хромосом ещё больше спирализуются и, утолщаясь, укорачиваются.

Между спаренными хромосомами формируются синаптонемальные комплексы.

Хромосомы обмениваются гомологичными участками (кроссинговер).

Вместе с тем активируются синтезы РНК и белка. Благодаря этому, сильно увеличивается объём ядра и клетки .
5. Диплотена а) А. Гомологичные хромосомы начинают расходиться.
Б. Но между ними сохраняются хиазмы - перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера.

б) А. Из-за ещё большей спирализации хромосомы утолщаются и подразделяются на хроматиды.

Б. Поэтому каждая пара гомологичных хромосом выглядит как тетрада.

6. Диакинез Хиазмы исчезают (из-за ещё большего расхождения гомологичных хромосом).


II. Остальные стадии (фазы) мейоза

Общая продолжительность всех этих стадий во много раз меньше, чем продолжительность профазы первого деления.

А. Первое деление мейоза

Метафаза а) Ядерная мембрана исчезает.

б) Хромосомы располагаются

в экваториальной плоскости клетки.
Анафаза Хромосомы, сохраняя двухроматидную структуру, расходятся по полюсам клетки -

по 23 хромосомы к каждому полюсу.
Телофаза а) Формируются ядерные оболочки.

б) Между ядрами образуется перетяжка:
клетка разделяется на две

(но по-прежнему - с сохранением между ними цитоплазматического мостика).

Б. Второе деление мейоза

Профаза Эта фаза - очень  короткая, т.к. хромосомы уже находятся в конденсированном состоянии.
Происходит  лишь 

разрушение ядерной мембраны.
Метафаза В  метафазе

23 хромосомы выстраиваются по экватору клетки.
Анафаза Хромосомы разделяются на хроматиды, которые расходятся по полюсам клетки –

по 23 хроматиды (хромосомы) к каждому полюсу.
Телофаза а) Формируются ядерные мембраны и происходит цитотомия - подразделение клетки на две дочерние

(с сохранением между ними цитоплазматического мостика).

б) Образующиеся гаплоидные клетки - ранние сперматиды.

29.2.4.6. Созревание сперматид (спермиогенез):
общие сведения

Существо
процесса		 1. Созревание сперматид - тоже (как и мейоз) весьма продолжительный процесс (п. 29.2.4.2.II).

2. За это время клетка претерпевает сильнейшие морфологические изменения: превращается

из округлой, обычной по форме и структуре,

в крайне специализированную клетку - сперматозоид.

Схема - созревание сперматиды.
Роль клеток Сертоли 1. В развитии сперматид, как уже отмечалось выше (п. 29.2.3), велика роль клеток Сертоли (1):

всё время сперматиды погружены частью клетки в их цитоплазму.

2. Клетки Сертоли обеспечивают питание сперматид и участвуют в регуляции их созревания.
Окончание процесса 1. Окончанием спермиогенеза является потеря созревающими клетками связи с клетками Сертоли -

т.н. спермиация, или высвобождение клеток в просвет канальцев.

2. С этого момента поздние сперматиды называются сперматозоидами.

29.2.4.7. Основные события спермиогенеза

Кратко перечислим происходящие события (см. также п. 5.1.2). -

I. Сильное уплотнение ядра

1. В первой половине спермиогенеза гаплоидное ядро ещё функционирует: в нём идёт синтез РНК.

2. а) Затем же происходит смена ядерных белков (замена гистонов на более основные протамины),

и новые белки (обеспечивают очень сильную конденсацию хроматина. -

б) За счёт этого объём ядра уменьшается примерно в 30 раз.

3. Вместе с этим, ядро

смещается к полюсу клетки и
выдаётся из неё, образуя основу головки будущего сперматозоида.


II. Формирование специализированных структур сперматозоида

1. Акросома Начиная с ранних сперматид, возле ядра из аппарата Гольджи формируется акросома.

а) Вначале она имеет вид мембранной гранулы.

б) Затем последняя

прилегает к ядру и
превращается в уплощённый пузырёк,

который в виде двойной шапочки наползает спереди на ядро.

в) В акросоме образуются ферменты (акрозин, гиалуронидаза и др.), необходимые для проникновения через оболочки яйцеклетки.
2. Мембрана головки 1. Меняется также состав прилегающей к акросоме плазматической мембраны.
2. Эти изменения состава при оплодотворении

способствуют таксису (направленному движению сперматозоида),

обеспечивают связывание с яйцеклеткой и

облегчают последующий разрыв самой этой мембраны.
3. Жгутик

(в поздних сперматидах)

 а) Одна из двух центриолей сперматиды (а конкретно - дистальная центриоль) даёт начало базальному телу жгутика (неподалёку от заднего полюса ядра).

б) А. Отсюда начинается формирование аксонемы (осевой нити жгутика).

Б. При этом путём самосборки образуется характерная система микротрубочек -

9 пар периферических и
одна пара центральных микротрубочек.
4. Специаль-
ная система энерго-
обеспечения 		а) Митохондрии (в поздних сперматидах)

выстраиваются по спирали вокруг начального отдела аксонемы и

образуют тем самым митохондриальную "оболочку" в промежуточной части хвоста.


б) Синтезируются специальные цитоплазматические ферменты.

Б. Благодаря им, сперматозоиды приобретают способность эффективно использовать новые источники энергии -

ацетилкарнитин (секретируется придатками яичек),

фруктозу (секретируется семенными пузырьками),

лактат и пируват (продуцруются эпителием женских половых путей).


III. Удаление почти всей цитоплазмы

1. а) В процессе спермиогенеза цитоплазма резко уменьшается (редуцируется) в объёме.

б) Отчасти это происходит, видимо, путём внутриклеточного распада и утилизации её компонентов.

2. а) Последний же подлежащий удалению остаток цитоплазмы, как бы сползая с ядра, скапливается в виде капельки в промежуточной области хвоста
б) Здесь концентрируются

рибосомы,
эндоплазматический ретикулум,
аппарат Гольджи и
другие органеллы.

3. Отшнуровывание этой капельки (в виде т.н. резидуального тельца) происходит

либо одновременно со спермиацией,
 либо даже уже позднее - в придатке яичек.

4. Небольшое количество цитоплазмы сохраняется у сперматозоида лишь в виде очень тонкого слоя

перед акросомой в головке и
вокруг аксонемы в хвосте.

29.2.4.8. Созревание сперматозоидов

Дозревание сперматозоидов происходит и после спермиации. –

Головка придатка а) Здесь завершается формирование акросомы.

б) Однако клетки ещё остаются неспособными к оплодотворению.
Хвост придатка и семявыносящие протоки а) Сперматозоиды приобретают способность к движению.

б) На их поверхности сорбируются гликопротеины (синтезируемые придатками и семенными пузырьками),

которые участвуют в связывании сперматозоида с яйцеклеткой.
Женские половые пути а) В женских половых путях, под влиянием изменения внешних условий (рН и т.п.) резко усиливаются

подвижность и
метаболизм сперматозоидов.

б) Кроме того,

повышается лабильность мембран сперматозоида

(что необходимо для развития акросомальной реакции).

29.2.4.9. Временная и пространственная упорядоченность
сперматогенеза

I. Временная упорядоченность

Периодичность инициации сперматогенеза а) Итак, сперматогенез начинается с того, что изолированные сперматогонии периодически вступают в дифференцировочное деление (п. 29.2.4.2.I).

б) Период примерно равен 1/4 общей продолжительности сперматогенеза (т.е. у человека - 75 : 4 » 19 дней).
Одновремен-
ное развитие четырёх генераций		 а) Из предыдущего следует, что на определённом участке семенного канальца должны

одновременно развиваться клетки четырёх генераций.


б) Это мы и наблюдали на снимках 1,б-1,в:

в составе сперматогенного "эпителия" (примерно так же, как в эпидермисе кожи) присутствуют сразу четыре вида клеток (принадлежащих разным генерациям) -

сперматогонии,

один или два слоя сперматоцитов
(если два - то на разных стадиях мейоза),

один или два слоя сперматид
(если два, то тоже на разных стадиях спермиогенеза).
Циклическое
изменение клеточного
состава канальца		 а) Однако, в отличие от эпидермиса,
в семенном канальце морфологическая картина выбранного участка канальца со временем периодически меняется -

по мере того, как клетки четырёх генераций последовательно проходят свои многочисленные стадии развития.

б) Например, четвёртым (прилегающим к просвету) слоем клеток

в одном случае являются сперматиды на средней стадии созревания,
в другом - на самой поздней стадии (и т.д.)

в) Это явление называется циклом сперматогенного "эпителия".

г) Очевидно, период цикла равен той же величине ( ~ 19 суток).


II. Пространственная упорядоченность

1. Инициация сперматогенеза не происходит одновременно на всём протяжении семенного канальца,

а, как волна, распространяется из его середины в обе стороны.

2. Скорость распространения "волны" - примерно 2,2 мм/сутки (у грызунов).

3. а) Поэтому, перемещаясь по длине канальца "навстречу волне", мы увидели бы

1,б. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

такую же закономерную смену морфологической картины сперматогенного "эпителия",

как при наблюдении за одним участком канальца во времени.

б) И по той же причине отличаются друг от друга разные срезы канальца, попавшие в поле зрения, что мы и видим на снимке.

29.2.5. Участие яичек в гормональной регуляции

29.2.5.1. Схема

а) Как известно (и как не раз упоминалось выше), яички - это и органы внутренней секреции.

б) Их участие в гормональных взаимодействиях показано на схеме.-


в) Из схемы видно, что

гормональная функция яичек находится под контролем гипоталамуса и гипофиза (при наличии обратных воздействий),

а в самих яичках эта функция обеспечивается деятельностью двух видов клеток - Лейдига и Сертоли.

29.2.5.2. Роль клеток Лейдига

Клетки Лейдига 1. Клетки Лейдига (интерстициальные клетки,
или гландулоциты) (7)

находятся в соединительной ткани между семенными канальцами,

имеют округлую форму и оксифильную цитоплазму,

образуют мужской половой гормон - тестостерон.

 1,б. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином.
2. Этот процесс стимулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) гипофиза.

3. Поскольку при синтезе тестостерона используется т.н. микросомальное окисление (гидроксилирование),

в клетках Лейдига развита гладкая (агранулярная) ЭПС (эндоплазматическая сеть) (п. 3.2.3.2).
Лимфа-
тические синусы		 1. В интерстициальной ткани яичек, помимо кровеносных капилляров, имеются лимфатические синусоидные капилляры.

2. Последние, как футляром, окружают семенные канальцы

3. а) Именно в лимфатические синусы и попадает, в основном, тестостерон.

б) Таким образом, яички - единственный эндокринный орган, где гормоны

поступают преимущественно в лимфу и
 достигают крови, в основном, лишь через ductus thoracicus.

4. Вместе с тем, некоторое количество тестостерона может попадать в кровь сразу - в самих яичках.
Действие тесто-
стерона		 1. Тестостерон оказывает разнообразное влияние на многие органы (п. 22.1.2.3. IV,A),

в т.ч. по принципу обратной связи

угнетает продукцию ЛГ гипофизом.

2. а) Считают, что тестостерон может также проникать через базальную мембрану семенных канальцев и далее -

в клетки Сертоли (стимулируя в них синтез специфических белков) или

через толщу сперматогенного "эпителия" - в просвет канальцев.

б) Во втором случае тестостерон

связывается (в просвете канальцев) с АСБ (андрогенсвязывающим белком, выделяемым клетками Сертоли)

и после этого оказывает влияние на развитие сперматоцитов и сперматид.

29.2.5.3. Роль клеток Сертоли
в эндокринных взаимодействиях

а) Участие клеток Сертоли в эндокринных взаимоотношениях уже описывалось в п. 29.2.3.3.

б) Напомним приводившуюся там информацию. -
Внешние влияния Данные клетки находятся под контролем

фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза и
 тестостерона

(оба эти гормона стимулируют в кл. Сертоли синтез специфических белков).
Преобразование тестостерона Поглощённый тестостерон в кл. Сертоли превращается в эстрадиол (женский половой гормон).
Выделяемые вещества Наконец, кл. Сертоли и сами вырабатывают целый ряд веществ:

АСБ - "проводник" тестостерона в сперматиды,

фактор, стимулирующий деление сперматогоний,

ингибин, который (по принципу обратной связи) тормозит выработку ФСГ в гипофизе.

29.2.6. Семявыносящие пути

Завершив подробное рассмотрение семенных канальцев яичка,
обратимся к другим структурам мужской половой системы;

и вначале - к семявыносящим путям.

29.2.6.1. Сравнительная морфологическая характеристика

I. Перечень семявыносящих канальцев

1. В п. 29.2.1.2.II были перечислены 4 вида семявыносящих канальцев (последовательно переходящие друг в друга):

а) в яичке -

прямые канальцы яичка (2),
 канальцы сети яичка (3);

б) в придатке -

выносящие канальцы яичка (4),
проток придатка (5).

 Схема - строение яичка.

Полный размер
2. Последний в области хвоста придатка переходит в семявыносящий проток (6), идущий в составе семенного канатика в брюшную полость.


II. Оболочки канальцев

а) В стенке всех этих канальцев и протоков выделяют 3 оболочки:

слизистую,
 мышечную и
 адвентициальную.

б) Сравнительная характеристика этих оболочек приводится в таблице. -

  Я И Ч К О ПРИДАТОК ЯИЧКА СЕМЯВЫ-
НОСЯЩИЙ ПРОТОК
Прямые канальцы яичка Канальцы сети яичка Выносящие канальцы яичка Проток придатка
Слизистая оболочка Однорядный эпителий - Двухрядный реснитчатый эпителий -

А. высокие реснитчатые клетки и

 а) Двухрядный эпителий;

б) собственная пластинка.

Оболочка образует продольные складки
призма-
тический		 кубический или плоский Б. низкие кубические железистые клетки Б. вста-
вочные клетки
Мышечная оболочка Циркулярный слой гладких миоцитов. 3 слоя:

а, в) внутренний и наружный продольные;

б) средний циркулярный.
Адвенти-
циальная
оболочка 		Рыхлая волокнистая соединительная ткань.

29.2.6.2. Препарат придатка яичка

I. Малое увеличение

2,а. Препарат - придаток яичка. Окраска гематоксилин-эозином.
1. На снимке мы видим канальцы придатка –

выносящие канальцы (1) и

проток придатка (2), многократно попадающий (вследствие своей извилистости) в плоскость среза.

2. Различить их можно по форме просвета:

Полный размер

выносящие канальцы - просвет имеет неровные контуры;

проток придатка - просвет овальной или округлой формы с чёткими контурами.

3. Причина этого различия выявляется при большем увеличении.


II. Большое увеличение - выносящий каналец

2,б. Препарат - придаток яичка. Окраска гематоксилин-эозином.

Здесь в поле зрения - выносящий каналец.
Полный размер
Неровность контура Неровность контура  просвета обусловлена тем, что

два вида клеток эпителия (высокие и низкие) расположены группами, чередующимися друг с другом.
Реснит-
чатые клетки

Местами в эпителии содержатся только высокие реснитчатые клетки (1) -

это даёт извив контура в сторону просвета.
Секреторные клетки а) В других местах эпителий образован только невысокими кубическими клетками (2), не имеющими ресничек -

тогда в эпителии получается "вырезка".

б) Данные клетки являются секреторными.

в) Причём, они секретируют по апокриновому типу,
т.е. с частичным разрушением своих апикальных частей.
Неэпители-
альные
клетки
Кроме эпителия, в стенке канальца можно видеть

гладкие миоциты (3), расположенные циркулярно, и
 соединительнотканные клетки (4).


III. Большое увеличение - проток придатка

2,в. Препарат - придаток яичка. Окраска гематоксилин-эозином.


Теперь в поле зрения - проток придатка яичка.
Полный размер
Контур просвета и эпители-
альные клетки		 а) Контур просвета - ровный.

б) Причина в том, что два типа клеток эпителия здесь расположены равномерно,

причём, к просвету обращены только высокие реснитчатые клетки (1),

а вставочные клетки (2) находятся между их основаниями.
Неэпители-
альные клетки
Вновь можно видеть

расположенные циркулярно гладкие миоциты (3) и
 клетки адвентициальной оболочки (4).

29.3. Прочие органы мужской половой системы

29.3.1. Добавочные железы

1. а) В этом разделе речь пойдёт о семенных пузырьках (1) и предстательной железе (2).

2. а) Общая информация об этих органах (местоположение, макроскопический вид, функция) приводилась в п. 29.1.2.

б) Здесь остановимся на их гистологическом строении.

3. Что касается третьего вида добавочных желёз - бульбоуретральных (куперовых) желез (3),
то все необходимые сведения о них даны в п. 29.1.2.

 Рисунок - добавочные железы мужской половой системы.

.

29.3.1.1. Семенные пузырьки

1. а) Семенные пузырьки - это полые железистые органы.

б) Как отмечалось, каждый пузырёк -

сильно изогнутая трубка с резко суженным концом,
которая открывается (вместе с семявыносящим протоком) в простатическую часть уретры.

2. Подобно большинству полых органов, пузырёк имеет в своей стенке несколько оболочек.

I. Слизистая оболочка а) Слизистая оболочка образует многочисленные разветвлённые и местами срастающиеся складки;

это придаёт её поверхности ячеистый вид.

б) Состав оболочки:

А. однослойный призматический эпителий,

Б. собственная пластинка, содержащая

много эластических волокон и
 альвеолярные слизистые железы.
II. Мышечная оболочка
В мышечной оболочке - два слоя гладких миоцитов:

внутренний циркулярный и
 наружный продольный.
III. Адвенти-
циальная оболочка		 Наружная оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью с большим содержанием эластических волокон.

29.3.1.2. Простата: общий вид

I. Состав паренхимы

3,а. Препарат - предстательная железа собаки. Окраска гематоксилин-эозином.
1. Как мы знаем (п. 29.1.2), простата является

паренхиматозным мышечно-железистым органом.

2. В соответствии с этим, в ней присутствуют два основных элемента.

Полный размер
а) Многочисленные слизистые железы (1) б) Мышечно-эластическая строма (2)
а) Отличаются сильным ветвлением концевых отделов.

б) Протоки, сливаясь в более крупные, открываются в уретру.

 Строма расходится от центра простаты прослойками:

крупные прослойки разделяют простату на дольки,

а мелкие проникают внутрь долек, окружая отдельные железы.
3. Сочетание разветвлённых желёз и многочисленных прослоек придаёт препарату простаты характерный папоротникообразный вид.

II. Простатическая часть уретры

В передней части простаты через неё проходит мочеиспускательный канал (уретра) (4).

1. Просвет канала - узкий, звёздчатой формы.

2. Как и предыдущие участки мочевыводящих путей, он выстлан переходным эпителием.
3. Под эпителием находятся

собственная пластинка слизистой оболочки,
 подслизистая основа и
 гладкомышечная оболочка (см. также п. 29.3.2.4).

29.3.1.3. Простата: характеристика компонентов

I. Железы простаты

3,б-г. Препарат - предстательная железа собаки.
Окраска гематоксилин-эозином.
б) (Малое увеличение)

Полный размер

в) (Другое поле зрения)

Полный размер

г) (Большое увеличение)

Полный размер
Концевые отделы 1. По форме концевых отделов (1) железы простаты являются альвеолярно-трубчатыми.

2. В этих отделах - два вида клеток:

слизистые экзокриноциты кубической или призматической формы и

мелкие вставочные клетки.

3. Концевые отделы окружены гладкими миоцитами (2),
чьё сокращение облегчает опорожнение концевых отделов при эякуляции.
Выводные протоки 1. Выводные протоки (3), отходящие от концевых отделов, направляются к мочеиспускательному каналу (4).

2. а) У человека они имеют более широкий просвет, чем концевые отделы.

б) У собаки же (как видно на снимке) протоки очень узкие.

3. В крупных выводных протоках эпителий - многорядный.

Группы желёз По локализации железы простаты делят на 3 группы:

железы в составе слизистой оболочки мочеиспускательного канала;

железы в соединительной ткани вокруг мочеиспускательного канала,

железы, находящиеся в остальной части простаты (и представляющие собственно предстательные железы).


II. Мышечно-эластическая строма простаты

3,д-е. Препарат - предста-
тельная железа собаки. Окраска гематоксилин-
эозином.		 д) (Малое увеличение)

Полный размер		 е) (Большое увеличение)

Полный размер
1. Как следует из названия стромы, в ней - два основных компонента:

пучки гладких миоцитов (2) и

рыхлая волокнистая соединительная ткань (5) с большим содержанием эластических волокон.

2. а) Мышечные пучки окружают дольки и в них отдельные концевые отделы двумя слоями –

циркулярным и продольным.

б) Кроме того, они окружают уретру (образуя её мышечную оболочку) - и тоже двумя слоями:

внутренним продольным и
 наружным циркулярным..

29.3.2. Мужской половой член

29.3.2.1. Кожа

1. Кожа полового члена содержит многочисленные нервные окончания (п. 27.1.5.2.I):

в составе эпидермиса - свободные окончания,

в сосочках дермы - осязательные тельца,

в сетчатом слое дермы и в оболочке кавернозных тел - пластинчатые (фатер-пачиниевы) тельца и колбы Краузе.

2. Кроме того, в коже головки находятся сальные (препуциальные) железы.

29.3.2.2. Пещеристые тела

Виды пещеристых тел а) Основу полового члена составляют три пещеристые тела (п. 29.1.2).

б) Среди них различают

парные кавернозные тела и

непарное губчатое тело (в котором проходит мочеиспускательный канал).
Белочная оболочка а) Каждое пещеристое тело покрыто белочной оболочкой.
б) В её составе -

плотная волокнистая соединительная ткань эластического типа и

гладкие миоциты.
Пещеристая ткань а) Под белочной оболочкой - пещеристая ткань.
б) Она включает:

перекладины (перегородки) из плотной волокнистой соединительной ткани эластического типа,

артерии и вены в составе этих перегородок,

тонкостенные сосудистые полости (пещеры) между перегородками, способные заполняться кровью и резко растягиваться при этом.

29.3.2.3. Кровеносные сосуды в половом члене

Кровообращение в половом члене отражается следующей схемой.

29.3.2.4. Мочеиспускательный канал

В заключение осветим строение мужского мочеиспускательного канала (уретры).

I. Основные компоненты

Три части По длине в мужском мочеиспускательном канале выделяют 3 части:

предстательную (в составе простаты; 2,5 см),

перепончатую (проходит через мочеполовую диафрагму; 1 см);

губчатую (в составе губчатого тела полового члена; 10 - 15 см).
Оболочки В каждой из этих частей стенка канала содержит

слизистую оболочку,
 подслизистую основу,
 мышечную оболочку.


II. Анатомические особенности и состав оболочек уретры

  Предстатель-
ная часть		 Перепончатая
часть		 Губчатая
часть
Анатоми-
ческие особен-
ности		 а) На задней стенке - семенной бугорок, где открываются устья семявыносящих протоков и семенных пузырьков.

б) При эрекции бугорок закрывает просвет уретры.

 Это самый узкий и наименее растяжимый участок уретры. В головке члена уретра образует расширение - т.н. ладьевидную ямку.
I. Слизистая оболочка а) Переходный эпителий а) Многорядный призматический эпителий;

много бокаловидных клеток.

 а) Многорядный эпителий,

который в головке члена переходит в

многослойный плоский полуороговеваю-
щий эпителий.
б) Собственная пластинка:

А. мелкие слизистые железы (Литтре),
Б. сеть венозных сосудов,
В. много эластических волокон.

II. Под-
слизистая основа

 Содержит сеть широких венозных сосудов.

III. Мышечная оболочка

2 слоя гладких миоцитов:

продольный и
 циркулярный.

Они усиливают непроизвольный сфинктер мочевого пузыря.

 Одиночные пучки гладких миоцитов.
Вокруг уретры - произвольный сфинктер из скелетной мышечной ткани. --------