а) мочеобразующие органы - почки (1) и

б) мочевыводящие органы -

мочеточники (2),

мочевой пузырь (3),

мочеиспускательный канал.

Полный размер

предстательную железу (4),

мочеполовую мышечную диафрагму и

мужской половой член.

б) У женщин мочеиспускательный канал гораздо короче и проходит только через

  мочеполовую диафрагму.

фиброзной капсулой (непосредственно прилегающей к почке),

жировой капсулой - слоем жировой ткани,

соединительнотканной фасцией.

2. а) Фиброзная капсула имеет вид тонкой гладкой пластинки и содержит

не только соединительнотканные,
но и гладкомышечные элементы (как и капсула селезёнки; п. 21.1.3.1.II).

б) Сокращения миоцитов, видимо, способствуют,

во-первых, фильтрации плазмы в почках,
а во-вторых, выведению из них образующейся мочи.

Рисунок - почка:

I. сзади; часть ткани удалена;

II. продольный разрез.

Под капсулой в почке находится паренхима, включающая

корковое вещество (1-1.А),

Полный размер

мозговое вещество (2-2.А),

внутрипочечные мочевыводящие пути -

чашечки (3.А-3.Б) и

лоханку (4) (точнее, только верхнюю часть лоханки: нижняя часть выступает из ворот почки).

образует периферический слой паренхимы (1) (под капсулой),

а также проникает между скоплениями мозгового вещества в виде почечных колонок (1.А).

лежит под корковым и организовано в т.н. почечные пирамиды (2) (числом 8-12);

кроме того, оно пронизывает корковое вещество тонкими мозговыми лучами.

б) Различают

малые чашечки (3.А) (числом 8-9) и
большие чашечки (3.Б) - 2-3,

при этом малые сливаются в большие, а те - в лоханку.

в) Пирамиды мозгового слоя выступают в малые чашечки сосочками (2.А) (по 1-3 сосочка в одну чашечку).

г) В воротах почки лоханка переходит в мочеточник (5).

I. расположение сосудов и мочевых канальцев,

II. сосуды почки и отделы нефрона.

1. На микроскопическом уровне оказывается, что почка состоит из двух главных элементов -

Полный размер

специфической системы эпителиальных канальцев и

специфической сосудистой системы.

2. В связи с этим, различают два понятия -

нефрон и
почечное (мальпигиево) тельце.

двустенную чашеобразную капсулу - капсулу Шумлянского-Боумена (1.Б) и

отходящий от неё длинный неразветвлённый эпителиальный каналец (с различными отделами) (2-5).

2. Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек (6).

2. Соответственно, почечное тельце (1) включает

капиллярный клубочек и
окружающую его капсулу.

а) От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец (2), делающий несколько петель возле почечного тельца.

б) Последний продолжается в петлю нефрона, или петлю Генле:

нисходящая часть петли Генли (тонкий каналец) (3) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него),

а восходящая часть (дистальный прямой каналец) (4), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.

Б. Этот каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца - между сосудами, входящим в клубочек и выходящим из него.

В. Дистальный извитой каналец - последний отдел нефрона.

Г. Он впадает в собирательную почечную трубочку (6).

вначале идут в составе мозговых лучей среди коркового вещества,

затем входят в мозговое вещество

и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы (7), которые далее открываются в почечные чашечки (8).

б) Извитые канальцы (проксимальный и дистальный), делающие петли в районе почечного тельца, тоже находятся в коре.

в) А положение петли Генли зависит от типа нефрона.

2. Различают 3 типа нефронов. -

1 %

б) Поэтому нефрон целиком лежит в коре (точнее, в мозговых лучах, пронизывающих кору).

~ 80%

б) Поэтому часть её спускается в наружную зону мозгового вещества пирамид.

20 %

б) Петля Генле - длинная и почти целиком находится в мозговом веществе пирамид.

I. кортикальная система,

II. кортикальная и юкстамедуллярная системы.

а) В связи с наличием корковых и юкстамедуллярных нефронов, в почке различают и две системы кровообращения -

Полный размер

кортикальную и
юкстамедуллярную.

б) Они совпадают в области достаточно крупных сосудов,
но различаются ходом мелких сосудов.

1. а) Таким образом, кровь в почках проходит через две капиллярные сети:

вначале - через капилляры клубочка почечного тельца,
а затем - через капилляры канальцев нефрона.

б) Соответственно, на "входе" и на "выходе" клубочка имеются две артериолы -

приносящая (vas afferens) и
выносящая (vas efferens).

в) Такая особенность присуща и второй системе почечного кровообращения (юкстамедуллярной).

2. а) Но в кортикальной системе выносящая артериола заметно уже, чем приносящая.

б) Поэтому две капиллярные сети этой системы значительно различаются по своей гемодинамике и происходящим процессам. –

Рисунок -
кровообращение
в почке.

Кровоснабжение юкстамедуллярных нефронов можно описать следующей схемой. -

б) Поэтому давление в капиллярах клубочков не очень велико (в отличие от клубочковых капилляров кортикальной системы).

в) В связи с этим, большая часть крови проходит эти клубочки, не фильтруясь. –

Т.е. юкстамедуллярные нефроны играют роль шунта, пропускающего избыток крови при большом кровенаполнении почек.

выносящая артериола ® прямая артериола ® капилляры канальцев ® прямая венула.

б) Два компонента петли - прямые артериола и венула - не имеют аналогов в кортикальной системе кровобращения.

в) А. К тому же практически вся петля (в т.ч. и капилляры канальцев) лежит в мозговом веществе.
    Б. Поэтому прямые венулы впадают

не в междольковые вены (лежащие в корковом веществе),
а сразу в дуговые вены (идущие на границе мозгового и коркового вещества).

б) Под капсулой находится корковое вещество (2).

2. а) Наиболее яркий признак этого вещества - наличие почечных (мальпигиевых) телец (3),
т.е. капиллярных клубочков, окружённых двуслойной капсулой.

имеют округлую форму и
отличаются высокой концентрацией клеток (клетки капилляров, двух листков капсулы и некоторые другие).

3. а) Кроме почечных телец, в корковом веществе видны различно срезанные канальцы (4) нефронов.
б) Это, в основном,

проксимальные извитые и
дистальные извитые канальцы.

4. а) В ряде мест корковое вещество пронизывается длинными и почти прямыми канальцами.

б) Это собирательные почечные трубочки (5),

в которые открываются дистальные извитые канальцы
и которые спускаются в мозговое вещество.

в) Собирательные трубочки и обе части петли Генле корковых нефронов образуют мозговые лучи (6).

(См. другое поле зрения)

участки петель Генле (тонкие нисходящие и широкие восходящие),

а также собирательные трубочки.

2. а) Видно также, что мозговое вещество имеет форму пирамиды.

Полный размер

В почках при образовании мочи происходят три основные процесса (два из них выше уже упоминались):

Полный размер

б) Кроме того, важнейшее значение имеет особая структура фильтрационного барьера, т.е.

барьера между кровью и просветом капсулы

(о чём будет идти речь в п. 28.2.3.3).

вода,

неорганические ионы (Na⁺, K⁺, Cl^- и прочие ионы плазмы),

низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.),

не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков.

Б. Из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости.

б) А. В итоге, суточный объём первичной мочи - около 180 л.

Б. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л).

в) Следовательно, более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны возвращаться в кровь.

а) В проксимальных извитых канальцах (2А) происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция

значительной части воды и ионов,
практически всей глюкозы и всех белков.

б) Данная реабсорбция не регулируется гормонами и

поэтому называется облигатной.

При этом

белки переносятся путём пиноцитоза,

глюкоза всасывается путём симпорта (сопряжённого переноса) с ионами Na⁺, поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их концентрации,

а низкая внутриклеточная концентрация ионов Na⁺ обеспечивается за счёт деятельности Na⁺-насоса на базальной поверхности эпителиальных клеток;

реабсорбируемая вода, видимо, проходит непосредственно через клетки (а не через промежутки между ними).

активная реабсорбция оставшихся электролитов и

пассивная реабсорбция воды.

реабсорбция 3 Na⁺
в обмен на секрецию 2 К⁺ и 1 Н⁺ .

б) Деятельность насоса регулируется альдостероном.

в) Причём, откачиваемые из просвета канальцев ионы Na⁺ попадают вначале

в окружающее интерстициальное пространство,
повышая здесь осмотическое давление.

реабсорбируется под действием высокого осмотического давления в интерстиции (создаваемое ионами Na⁺) и

проходит через промежутки между эпителиальными клетками канальцев (заполненные гликозамингликанами).

б) Данная реабсорбция регулируется гормоном АДГ,

который понижает полимерность гликозамингликанов.

пассивная реабсорбция воды -

и тоже

за счёт осмотического эффекта.

происходит, видимо, непосредственно через эпителиальные клетки

и не зависит от действия АДГ.

близка по механизму к таковой в дистальных отделах нефрона и

регулируется с помощью АДГ.

на 25-50 капилляров (2),

которые затем собираются в выносящую артериолу (3).

2. Эндотелиальные клетки (4) капилляров имеют фенестры (истончения) и поры (5).

Схема - строение почечного тельца.

Полный размер

Схема - фильтрационный барьер.

Полный размер

2. В ней - 3 слоя:

средний (более плотный) - каркасная сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа),

два периферических слоя - протеингликаны, гиалуроновая кислота и белки, фиксирующие клетки.

2. а) Он образован крупными эпителиальными клетками - подоцитами (7).

б) Последние имеют

выбухающие ядросодержащие тела (7.А),

несколько длинных отростков - цитотрабекул (7.Б) и

отходящие от последних короткие отростки - цитоподии (7.В), обращённые к базальной мембране.

3. а) Таким образом, клетки контактируют с базальной мембраной только цитоподиями.

б) Между последними имеются промежутки, сообщающиеся также с полостью капсулы.

2. На границе тельца листок переходит в кубический эпителий проксимального канальца (11).

2. а) Одни из этих клеток - мезангиоциты гладкомышечного типа:

  вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство,

а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток.

б) Другие клетки - мезангиоциты макрофагического типа:

являются макрофагами и
участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках.

б) Основную его массу составляет капиллярный клубочек (1).

2. а) Внутренний листок капсулы неразличим.

б) Но вокруг клубочка можно видеть

полость капсулы (2) в виде узкой щели, а также

Полный размер

тонкий наружный листок (3) капсулы, образованный плоскими клетками.

срез является полутонким (это позволяет лучше различить детали) и
использован другой краситель.

2. а) Теперь в клубочке выявляются отдельные капилляры (1) и находящиеся в них эритроциты (2).

б) Вновь можно видеть

полость клубочка (3) и
тонкий наружный листок (4) капсулы.

Полный размер

   б) В этом месте плоский эпителий наружного листка капсулы резко заменяется на кубический эпителий канальца (6).

а) Наконец, наиболее полно компоненты почечного тельца выявляются под электронным микроскопом.
б) Перечислим их в той же последовательности, как они были описаны в п. 28.2.3.1.

приносящая артериола (1),

капилляры (3) клубочка и их эндотелиоциты (8; отмечены ядросодержащие части клеток),

выносящая артериола (2).

б) Заметим, что участок почечного тельца, где входит приносящая и выходит выносящая артериолы иногда обозначается как его (тельца)

сосудистый полюс (10).

2. а) Капсула Шумлянского-Боумена:

висцеральный листок (7) (образован подоцитами; отмечены их выбухающие ядросодержащие тела);

полость (5) капсулы.

б) Структуры, отделяющие просвет капилляров от полости капсулы, составляют

фильтрационный барьер (4).

3. Мезангиальные клетки (9; плохо видимая цифра - примерно в центре тельца).

стенка дистального извитого канальца, прилегающая к почечному тельцу между двумя артериолами (самый низ снимка);

проксимальный извитой каналец (13) и
капилляры канальцев (14).

2. Согласно вышеизложенному, барьер включает 3 компонента:

клетки эндотелия (1) клубочкового капилляра, имеющие фенестры и поры (4),

трёхслойную базальную мембрану (2),

подоциты (3) - клетки эпителия внутреннего листка капсулы, прилегающие к мембране только цитоподиями.

3. а) Поэтому центральную роль в образовании барьера играет базальная мембрана.

I.

Полный размер

II.

Полный размер

протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоёв либо (и)
коллагеновая сеточка среднего слоя.

б) Это вполне соответствует тому факту, что каждый капилляр клубочка охватывается внутренним листком почти со всех сторон (п. 28.2.3.1)

1 (L) - его (капилляра) просвет, а 2 (En) - эндотелий;
причём, в круглой вставке (где больше увеличение) в эндотелии явно видны поры.

3. А вверху и внизу снимка находятся части подоцитов - двух или, возможно, одного и того же:

4. Цитоподии с одной стороны и эндотелиоциты с другой стороны примыкают к трёхслойной базальной мембране (BL на круглой вставке).

1. Теперь остановимся на особеннностях строения различных видов почечных канальцев.

2. Это строение тесно связано с функцией канальцев, о которой говорилось выше.

Полный размер

диаметр канальцев - около 60 мкм,

просвет - узкий, неправильной формы,

цитоплазма клеток - оксифильная, непрозрачная, как бы вспененная;

на внутренней (апикальной) поверхности клеток - щёточная каёмка (образованная микроворсинками),

в базальной части клеток - исчерченность, обусловленная складками плазмолеммы и наличием митохондрий.

б) В связи с этим,

щёточная каёмка и складчатость увеличивают поверхность, через которую переносятся реабсорбируемые вещества,

а митохондрии обеспечивают энергией активный транспорт.

диаметр канальцев - маленький (15 мкм),

стенка тонкая,

в просвет местами выбухают ядросодержащие части клеток,

цитоплазма клеток - светлая.

б) Поэтому у клеток нет признаков высокой функциональной активности -

каёмки,
оксифилии цитоплазмы,
высокого содержания митохондрий,
складчатости базальной плазмолеммы.

а) по сравнению с проксимальными канальцами,

диаметр немного меньше - 30-50 мкм,

просвет - шире и более ровный,

цитоплазма клеток - немного светлей, прозрачная,

отсутствует щёточная каёмка;

б) но, как и у проксимальных канальцев,

имеется базальная исчерченность.

меньше, чем на проксимальные (реабсорбируются только электролиты),
но больше, чем на тонкие (реабсорбция - активная, т.е. за счёт энергии).

б) Потому-то мы и имеем здесь промежуточные морфологические признаки.

б) Высота эпителия трубочек меняется по их длине:

на уровне коры и верхних отделов мозгового вещества - однослойный кубический эпителий,

ниже в мозговом веществе - однослойный цилиндрический эпителий.

Б. Они участвуют в пассивной реабсорбции воды
и (возможно) в синтезе гормонов - простагландинов.