Начало темы

Список препаратов по теме

16.2.4. Хрусталик

Покров-
ные ткани
1. Хрусталик (I) снаружи покрыт прозрачной капсулой (1);

к ней-то и прикрепляются волокна цинновой связки (II).

2. а) Под капсулой находится однослойный плоский эпителий (2).

б) Эпителиоциты экваториальной области хрусталика (которую мы видим на снимке) составляют его ростковую зону.

1,г. Препарат - угол глаза.

Полный размер

Внутрен-
ние
ткани
1. а) Внутри хрусталика эпителиоциты преобразуются в прозрачные призмы (хрусталиковые волокна).

б) Последние

содержат белок кристаллин
и склеиваются друг с другом.

2. а) В областях, близких к поверхности, хрусталиковые волокна ещё имеют ядра (3).

б) Центрально же расположенные волокна теряют клеточные ядра и образуют т.н. ядро хрусталика (4).

16.2.5. Сетчатка

16.2.5.1. Клеточный состав

I. Введение

2,б. Препарат - задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-эозином.

1. В отличие от предыдущих оболочек, сетчатка (III) образована не соединительной, а нервной тканью.

2. При этом она примерно втрое толще сосудистой оболочки (II).

3. В сетчатке ещё чётче, чем в chorioidea, обнаруживается многослойное строение.

4. Чтобы разобраться в нём, обратимся вначале к схеме.

Полный размер


II. Клетки сетчатки: три группы нейронов и глиоциты

1. В сетчатке содержатся нейроны, располагающиеся в 3 уровня:

уровень светочувствительных нейронов (4) - самый наружный (прилегающий к пигментному слою сетчатки (1) );

уровень местно-ассоциативных нейронов (6), которые связывают нейроны сетчатки друг с другом;

уровень ганглионарных нейронов (8); их аксоны (9) идут к слепому пятну (11) и образуют зрительный нерв (12)
(данные нейроны  тоже являются,  по   существу, ассоциативными,  но,  в   отличие  от  предыдущих,  связывают нейроны сетчатки  с головным мозгом.

Схема - cтроение сетчатки: A - рисунок с препарата, Б - схема расположения клеток.

Полный размер

2. Кроме нейронов, сетчатка содержит и глиальные клетки (13). Они

имеют волокноподобный вид и
создают своими отростками каркас, поддерживающий нейроциты.

На нейронах первых двух уровней остановимся подробней.


III. Светочувствительные нейроны

Части нейронов Светочувствительные нейроны содержат 3 части:

периферическую - дендрит, прилегающий к пигментным клеткам; именно здесь содержатся световоспринимающие структуры;

ядерную и
центральную - аксон, образующий синапсы с ассоциативными нейронами.

Типы нейронов а) По форме периферического отростка эти нейроны делятся на

палочковые (4.А) и
колбочковые (4.Б),

причём, вторых по количеству в 20 раз меньше.

б) Клетки выполняют разную функцию:

"палочки" отвечают за чёрно-белое изображение (напр., в сумеречных условиях);

"колбочки" - за цветное зрение.

Распро-
странение нейронов
При этом

в т.н. жёлтом пятне сетчатки (п. 16.2.5.4) содержатся только "колбочки",

а в остальных отделах сетчатки - и палочки, и (в меньшей концентрации) колбочки.


IV. Местно-ассоциативные нейроны

Местно-ассоциативные нейроны (составляющие второй уровень нейронов сетчатки) подразделяются на 3 вида:

биполярные, горизонтальные и амакринные.

Бипо-
лярные нейроны
а) Биполярные нейроны (6.А) связывают светочувствительные и ганглионарные нейроны, т.е.

обеспечивают прохождение импульса в центральном направлении.

б) При этом

несколько палочковых клеток контактируют с одним биполярным нейроном,

а несколько биполярных клеток - с одним ганглионарным нейроном.

в) Поэтому ганглионарных нейронов значительно меньше, чем клеток предыдущих уровней.

Горизон-
тальные нейроны
а) Горизонтальные нейроны (6.Б) контактируют

дендритами - с аксонами одних светочувствительных клеток,

а аксонами - с аксонами других светочувствительных клеток, удалённых от первых;
причём -
подавляют их активность.

б) Это увеличивает контрастность изображения, передаваемого первой светочувствительной клеткой.
Амакрин-
ные нейроны
Амакринные нейроны (6.В) выполняют сходную функцию (т.е. тоже повышают контрастность изображения),

но на уровне аксонов биполярных нейронов.


V. Клетки пигментного эпителия

Локали-
зация клеток и их отростков
а) Наконец, за слоем палочек и колбочек находится, как мы знаем, слой пигментного эпителия (1) сетчатки (или пигментный листок сетчатой оболочки), располагающийся на базальной мембране.

б) Пигментные эпителиоциты имеют

отростки, охватывающие наружные сегменты палочек и колбочек

(по 3-7 отростков вокруг каждой палочки и до 30-40 вокруг колбочки).

в) Пигмент в клетках содержится в меланосомах.

Функции
Функции пигментного эпителия:

поглощение избыточного света (что уже отмечалось в п.16.2.1.2.III),

снабжение фоторецепторных клеток ретинолом (витамином А), который участвует в образовании светочувствительных белков - родопсина и иодопсина,

фагоцитоз отработанных компонентов палочек и колбочек (п. 16.2.5.5)

16.2.5.2. Слои сетчатки

I. Перечень слоёв

Теперь понятна природа многослойного строения сетчатки. -

1 слой пигментного эпителия (1)

3 ядерных слоя.

Соответственно трём уровням расположения нейронов,
в
сетчатке имеются три ядерных слоя:

наружный ядерный (4) -

ядросодержащие части светочувствительных нейронов,

внутренний ядерный (6) -

ядерные части местно-ассоциативных нейронов (биполярных, горизонтальных и амакринных), а также глиоцитов,

2,в. Препарат - задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

ганглионарный (8) - тела ганглионарных нейронов. 

4 слоя отростков нейронов

Все эти нейроны имеют отростки, которые образуют ещё 4 слоя, перемежающие ядерные слои:

слой палочек и колбочек (2) - периферические отростки (дендриты) светочувствительных нейронов;
наружный сетчатый слой (5) - область контакта
аксонов светочувствительных клеток
с отростками местно-ассоциативных (биполярных и горизонтальных) нейронов;
внутренний сетчатый слой (7) - область контакта местно-ассоциативных нейронов
между собой (биполярных с амакриновыми)
и (для биполярных нейронов) - с ганглионарными;
слой нервных волокон (9) - содержит аксоны ганглионарных клеток, которые
не имеют шванновских оболочек (благодаря чему являются прозрачными)
и направляются к слепому пятну.
2 слоя отростков глиоцитов

За счёт отростков глиоцитов получаются ещё два очень тонких слоя:

наружный пограничный (3) - на границе слоя палочек и колбочек и наружного ядерного слоя,

внутренний пограничный (10) - на границе сетчатки со стекловидным телом.

II. Заключительные замечания

Коли-
чество
слоёв
а). Итого в сетчатке оказывается 10 слоёв.

б) Помимо этого, слой 2 (образованный отростками светочувствительных нейронов) подразделяют на два подслоя - в связи с тем, что

данные отростки - палочки и колбочки - состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего.

Тип
сетчатки

а) Вышеизложенное показывает:

прежде чем достичь фотосенсорного слоя палочек и колбочек (2),
свет проходит все предыдущие слои сетчатки (с 10-го по 3-ий).

б) В связи с этим, говорят, что у человека сетчатка -

инвертированного типа.

16.2.5.3. Слепое пятно сетчатки

Сетчатка имеет 2 особых места - слепое и жёлтое пятна.

5,а-б. Препарат - выход зрительного нерва ("слепое пятно"). Окраска гематоксилин-эозином.
а) (Левая часть пятна)

Полный размер

б) (Правая часть пятна)

Полный размер

1. а) Как отмечалось, слепое пятно - место сбора аксонов всех ганглионарных клеток сетчатки.
б)
Нервные волокна (1), содержащие эти аксоны, здесь делают изгиб и объединяются в зрительный нерв (2), прободающий все слои глазного яблока.

2. Соответственно, в данном месте отсутствуют все слои сетчатки (4) (за исключением слоя нервных волокон).

3. В области слепого пятна на внутреннюю поверхность сетчатки выходят сосуды (3).

16.2.5.4. Жёлтое пятно сетчатки

6,а-б. Препарат - задняя стенка глаза. Центральная ямка ("жёлтое пятно"). Окраска гематоксилин-эозином.
Введение

1. а) Недалеко от слепого пятна в сетчатке имеется т.н. жёлтое пятно (III), углублённое в центре (центральная ямка).

б) Именно здесь

оптическая ось глаза проходит через сетчатку,

а значит, формируется изображение объекта, на который мы смотрим.

2. Строение сетчатки в этом месте отличается от обычного. –

а) (Малое увеличение)

Полный размер

Светочувствительные клетки

а) Из светочувствительных клеток имеются только колбочковые, т.е. клетки цветного зрения.

б) Они, как обычно, прилежат к

пигментному эпителию (1).

в) Но их периферические отделы сильно удлинены и палочкообразны по форме, отчего

слой колбочек (2) существенно утолщён.

г) И на его фоне хорошо выявляется

наружная пограничная мембрана (3).

б) (Большое увеличение)

Полный размер

Внутренние слои сетчатки

а) Зато внутренние слои сетчатки (содержащие промежуточные нейроны и их отростки) значительно истончены.

б) Так, на снимках в области центральной ямки мы видим

наружный ядерный слой (4) (ядросодержаший слой колбочковых клеток)

и очень тонкие

наружный сетчатый (5),
внутренний ядерный (6) и
внутренний сетчатый (7) слои.

в) Остальные три слоя -

ганглионарный,
слой нервных волокон и
внутренний пограничный -

здесь практически не видны.

г) Такое строение создаёт условия для наилучшего восприятия световых раздражений.

Другие оболочки глазного яблока

Под сетчаткой в области жёлтого пятна, как и везде, находятся другие оболочки глазного яблока -

сосудистая оболочка (II) и склера (I).

16.2.5.5. Строение палочковых нейронов

Какова же структура фоторецепторных элементов ?

I. Компоненты палочки. Мембранные диски

Части палочки

1. а) Как уже отмечалось, в периферическом отделе (дендрите, или палочке) палочкового нейрона различают 2 части:

наружный (1) и
внутренний (2) сегменты.

б) Между ними находится узкий связующий отдел (3), часто называемый ресничкой.

2. Фоторецепция осуществляется

наружным сегментом.

Схема - палочковый нейрон сетчатки.

Мембранные диски с родопсином

1. В наружном сегменте находится около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки.

2. а) Мембрана дисков содержит множество молекул светочувствительного белка родопсина, которые пронизывают её насквозь.

б) Небелковая часть этого белка - ретиналь, окисленная форма ретинола (витамина А).

Обновление дисков

1. а) Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путём инвагинации его плазматической мембраны.

б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия (п.16.2.5.1.V).

в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков.

2. а) В этом процессе отмечается суточная (циркадная) ритмичность.

б) Так, у палочковых клеток

образование новых дисков происходит ночью,

а отделение и фагоцитоз пигментоцитами старых дисков - утром.

II. Ионные каналы и митохондрии

Na+-каналы а) В плазматической мембране наружного сегмента содержатся Na+-каналы.

б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое (в темноте) не закрыты, а открыты, отчего

постоянно имеется ток ионов Na+ в клетку и
трансмембранный потенциал является невысоким.

Мито-
хондрии
а) Для поддержания постоянного тока ионов Na+ в клетку по градиенту концентрации, необходима

особенно активная работа Na+-насоса, откачивающего те же ионы из клетки против градиента концентрации.

б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые содержатся

во внутреннем сегменте.

III. Механизм фоторецепции

1. При поглощении света меняется структура родопсина.

2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na+-каналов в плазматической мембране.

3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается.

б) Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов приводит не к деполяризации (как обычно), а к гиперполяризации мембраны.

4. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает возбуждение ассоциативных нейронов.

16.2.5.6. Строение колбочковых нейронов

Отличия колбочковых нейронов от палочковых состоят в следующем.

Связь между сегмен-
тами
а) Связующий отдел (ресничка) в колбочках значительно короче.

б) Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент.

Схема - колбочковый нейрон сетчатки.
Полу-
диски
а) Наружный сегмент (1) содержит мембранные не диски, а полудиски (2).

б) В процессе их образования путём инвагинации плазматической мембраны

не происходит полного отшнуровывания.

 

Пигмент

а) В полудисках находится другой зрительный пигмент - не родопсин, а колбочковый опсин,  или иодопсин, который

  тоже содержит ретиналь (производное витамина А), но

отличается своей белковой частью и

по её природе подразделяется на три вида.

б) Разные виды колбочкового опсина поглощают разные световые волны -

синие (коротковолновые, с длиной 420 нм),
зелёные (средневолновые, с длиной 530 нм) или
красные (длинноволновые, с длиной 625 нм).

Виды колбо-
чек

а) В каждой колбочке содержится
лишь один вид пигмента;
по этому признаку
колбочки тоже подразделяются на три вида:

коротковолновые (или S-колбочки),
средневолновые и
длинноволновые.

б) Среди колбочек жёлтого пятна на S-колбочки приходится только 3%.

в) Восприятие того или иного цветового оттенка определяется тем,

в каком соотношении оказались возбуждены световой волной колбочки трёх типов (находящиеся в месте падения волны на сетчатку).

Гены опсинов а) Гены зрительных пигментов расположены:

родопсина (пигмента палочек) - в 7-ой хромосоме,
коротковолнового опсина - в 3-й хромосоме,
средневолнового и длинноволнового опсинов - в Х-хромосоме.

б) С дефектами двух последних генов связаны заболевания, обычно обозначаемые как дальтонизм:

протанопия - невосприятие красного цвета (классический дальтонизм),
дейтеранопия - невосприятие зелёного цвета.

Липид-
ная капля
 

а) Во внутреннем сегменте (3) колбочки содержится крупная липидная капля (4), окружённая митохондриями.

б) Возможно, она имеет определённый состав и, в связи с этим,

играет роль фильтра, который пропускает волны только определённой длины.

16.2.5.7. Адаптация сетчатки к интенсивности света

7,а-б. Препараты - сетчатка глаза в разных условиях (глаз лягушки). Окраска гематоксилин-эозином.
Сетчатка в темноте Сетчатка на свету
1. После достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. –

а) Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние.

б) В пигментном эпителии (1) меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов.

1. На свету же происходит противоположное:

а) доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается,

б) Меланосомы пигментного эпителия (1) перемещаются в отростки эпителиоцитов и

окружают палочки и колбочки.

а) Полный размер

б) Полный размер

2. Последнее проявляется на снимке тем, что

меланосомы располагаются в телах пигментных клеток,

а в отростках их практически нет.

2. Так, на снимке видно, что на свету пигмент, перемещаясь по отросткам эпителиоцитов, достиг уровня

ядросодержащих отделов светочувствительных нейронов.

3. а) Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету.

б) Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости.

3. а) В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. –

б) Чувствительность сетчатки к свету снижается.

16.2.6. Вспомогательный аппарат глаза

Вне глазного яблока располагается вспомогательный аппарат глаза:

веки, глазные мышцы и слёзный аппарат.

16.2.6.1. Веки

1.Кожа и её производ-
ные
а) С передней поверхности веко покрыто тонкой кожей (включающей, как всегда, эпидермис и дерму).

б) В коже находятся её обычные производные:

волосы (короткие пушковые и ресницы),
сальные железы (у корня ресниц) -   голокриновые;
потовые железы - апокриновые (около ресниц) и мерокриновые (в остальных местах);

2.Конъюн-
ктива

а) На задней поверхности веко покрыто конъюнктивой,  которая включает:

многослойный плоский неороговевающий эпителий  и
подлежащий тонкий слой рыхлой соединительной ткани с большим количеством капилляров.

б) В области свода века конъюнктива переходит на переднюю поверхность глазного яблока,
   а затем её эпителий переходит в эпителий роговицы. 

3.Тарзаль-
ная пластинка
и мейбомиевы железы

а) Под конъюнктивой в веке находится т.н.
тарзальная пластинка из плотной соединительной ткани (рудимент хрящевой пластинки), составляющая основу века.

б) А. В толще тарзальной   пластинки к краю века почти отвесно идут

мейбомиевы железы (числом около 30), открывающиеся сзади ресниц.

Б. Они являются разновидностью сальных желёз:

по типу секреции - голокриновые,
а по морфологии - простые разветвлённые альвеолярно-трубчатые.

4.Мышцы
Между кожей и тарзальной пластинкой   находятся пучки скелетной мышечной ткани.

а) В верхнем  веке часть   пучков ориентирована вертикально - это

мышца, поднимающая веко.

б)  В обоих же веках вблизи края имеются циркулярные пучки - это

круговая мышца века.

5.Слёзные железы
В области свода века под конъюнктивой располагаются мелкие слёзные железы.

16.2.6.2. Слёзный аппарат

Слёзная железа а) Помимо мелких слёзных желёзок в толще века, возле каждого глаза имеется отдельная слёзная железа.

б) Она

находится в верхнелатеральном углу глазницы,
состоит из нескольких групп сложных  альвеолярно-трубчатых желёз,
секретирует жидкость, включающую 1,5% NaCl, 0,5% альбумина и немного слизи.

Пути
слёзо-
оттока
а) Пути слёзооттока

начинаются в медиальном углу глазницы и

включают
         два слёзных канальца (верхний и нижний),
         слёзный мешок и его продолжение -
         слёзно-носовой проток (открывается в нижний носовой ход).

б) Стенки двух последних образований выстланы двухрядным и многорядным эпителием.

16.3. Орган обоняния

16.3.1. Общее описание

Различают два органа обоняния - основной и дополнительный.

Основной орган а) Основной орган обоняния - это обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости.

б) От остальной (респираторной) части слизистой оболочки  обонятельная область отличается более жёлтым цветом.

Вомеро-
назальный (якобсонов) орган
а) Дополнительный орган обоняния - это т.н. вомероназальный  (от vomer - сошник), или якобсонов, орган:

две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа.

б) Обонятельные восприятия этого органа могут возбуждать половое чувство.

16.3.2. Обонятельный эпителий

16.3.2.1. Клеточный состав

1. Эпителий  основного и дополнительного органов обоняния, как и эпителий, выстилающий другие отделы воздухоносных путей, является

многорядным мерцательным (п. 7.2.2.4).

2. Но его клеточный состав несколько иной. -

Вместо мерцательных клеток находятся нейроны, способные к рецепции обонятельных раздражений.

Отсутствуют бокаловидные (слизеобразующие) клетки.

3. Тем не менее, в подлежащей ткани располагаются железы, которые выделяют белково-слизистый секрет, покрывающий обонятельный эпителий.

4. а) Всего в составе эпителия оказываются клетки трёх видов:

рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки (1-5),

поддерживающие эпителиоциты (6-7),

базальные эпителиоциты (8).

б) Все они контактируют с базальной мембраной.

Схема - обонятельный эпителий.

Полный размер

16.3.2.2. Характеристика клеток

Рецепторные клетки

1. У рецепторных клеток ядерные части (1) находятся в средней части эпителия.

(В этом - ещё одно отличие: в обычном мерцательном эпителии реснитчатые клетки образуют верхний слой ядер).

2. а) Вверх отходят дендриты (2),

достигающие поверхности эпителия и
имеющие на конце утолщения - обонятельные булавы (3).

б) Последние содержат:

в основном органе обоняния - 10-12 подвижных обонятельных "ресничек" (4),

а в вомероназальном органе - неподвижные микроворсинки.

Эти-то  образования и воспринимают молекулы пахучих веществ (если они растворены в омывающей жидкости).

3. Снизу от клеток отходят аксоны (5), идущие

без миелиновой оболочки

через отверстия решётчатой кости

в обонятельные луковицы - основные или (от якобсонова органа) дополнительные  (те и другие прилегают к нижней поверхности головного мозга)

Поддерживающие эпителиоциты

1. Эти клетки (6) отделяют обонятельные клетки друг от друга. Их

узкие ножки достигают базальной мембраны.
ядра (7) занимают самое верхнее положение,
а апикальные части доходят до верхней поверхности "эпителия" и образуют здесь многочисленные микроворсинки.

2. В цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области жёлтый цвет.

3. Кроме того, данные клетки обладают секреторной активностью

по апокриновому типу.

Базальные эпителиоциты

прилегают к базальной мембране и,
видимо, способны к дифференцировке в поддерживающие клетки.

16.3.3. Просмотр препарата

8,а-б. Препарат - обонятельная область слизистой оболочки носа. Окраска гематоксилин-эозином.

1. Мы видим многорядный мерцательный эпителий (1),

а в подлежащей рыхлой соединительной ткани - концевые отделы (2) трубчато-альвеолярных желёз.

2. В этих отделах содержатся не только секреторные, но и (на периферии) уплощённые миоэпителиальные клетки.

а) (Малое увеличение)

Полный размер

3. При большем увеличении на поверхности эпителия хорошо видна полоска (3), образованная обонятельными "ресничками".

4. а) Верхние ряды ядер (4), согласно предыдущей схеме, принадлежат поддерживающим клеткам.

б) В середине - ядра (5) обонятельных клеток.

в) И, наконец, у базальной мембраны в один ряд лежат ядра (6) базальных клеток.

б) (Большое увеличение)

Полный размер

В соответствии со своей нейральной природой, обонятельные клетки развиваются из зачатка нервной системы.