| Начало темы |
16.2.4. Хрусталик
16.2.5. Сетчатка
I. Введение
II. Клетки сетчатки: три группы нейронов и
глиоциты
На нейронах первых двух уровней остановимся подробней.
III. Светочувствительные нейроны
| Части нейронов | Светочувствительные нейроны содержат 3 части:
|
|
| Типы нейронов | а) По
форме периферического отростка эти нейроны делятся на
причём, вторых по количеству в 20 раз меньше. б) Клетки выполняют разную функцию: |
![]() |
|
||
| Распро- странение нейронов |
При этом
|
|
IV. Местно-ассоциативные нейроны
Местно-ассоциативные нейроны
(составляющие второй уровень нейронов сетчатки) подразделяются на 3 вида:
|
||
| Бипо- лярные нейроны |
а)
Биполярные нейроны (6.А) связывают светочувствительные
и ганглионарные нейроны, т.е.
б) При этом
в) Поэтому ганглионарных нейронов значительно меньше, чем клеток предыдущих уровней. |
|
| Горизон- тальные нейроны |
а) Горизонтальные нейроны
(6.Б) контактируют
|
![]() |
| б)
Это увеличивает
контрастность изображения, передаваемого первой
светочувствительной клеткой. |
||
| Амакрин- ные нейроны |
Амакринные
нейроны (6.В) выполняют сходную функцию (т.е. тоже
повышают контрастность изображения),
|
|
V. Клетки пигментного эпителия
| Локали- зация клеток и их отростков |
а) Наконец, за слоем палочек и колбочек
находится, как мы знаем, слой пигментного эпителия (1)
сетчатки (или пигментный листок
сетчатой оболочки), располагающийся
на базальной мембране. б) Пигментные эпителиоциты имеют
(по 3-7 отростков вокруг каждой палочки и до 30-40 вокруг колбочки). в) Пигмент в клетках содержится в меланосомах. |
| Функции | Функции пигментного эпителия:
|
![]()
16.2.5.2. Слои сетчатки
I. Перечень слоёв
Теперь понятна природа многослойного строения сетчатки. -
|
|||||||||
Соответственно трём
уровням расположения нейронов,
ядросодержащие части светочувствительных нейронов,
ядерные части местно-ассоциативных нейронов (биполярных, горизонтальных и амакринных), а также глиоцитов, |
2,в. Препарат - задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-эозином. | ||||||||
Все эти нейроны имеют отростки, которые образуют ещё 4 слоя, перемежающие ядерные слои:
|
|||||||||
| 2 слоя отростков
глиоцитов За счёт отростков глиоцитов получаются ещё два очень тонких слоя:
|
![]() |
||||||||
II. Заключительные замечания
| Коли- чество слоёв |
а). Итого в
сетчатке оказывается 10
слоёв. б) Помимо этого, слой 2 (образованный отростками светочувствительных нейронов) подразделяют на два подслоя - в связи с тем, что
|
| Тип сетчатки |
а) Вышеизложенное показывает:
б) В связи с этим, говорят, что у человека сетчатка -
|
16.2.5.3. Слепое пятно сетчатки
Сетчатка имеет 2 особых места - слепое и жёлтое пятна.
16.2.5.4. Жёлтое пятно сетчатки
16.2.5.5. Строение палочковых нейронов
Какова же структура фоторецепторных элементов ?
I. Компоненты палочки. Мембранные диски
| Части палочки 1. а) Как уже отмечалось, в периферическом отделе (дендрите, или палочке) палочкового нейрона различают 2 части:
б) Между ними находится узкий связующий отдел (3), часто называемый ресничкой. 2. Фоторецепция осуществляется
|
Схема -
палочковый нейрон сетчатки.
|
| Мембранные диски с
родопсином 1. В наружном сегменте находится около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки. 2. а) Мембрана дисков содержит множество молекул светочувствительного белка родопсина, которые пронизывают её насквозь. б) Небелковая часть этого белка - ретиналь, окисленная форма ретинола (витамина А). |
|
| Обновление
дисков 1. а) Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путём инвагинации его плазматической мембраны. б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия (п.16.2.5.1.V). в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков. 2. а) В этом процессе отмечается суточная (циркадная) ритмичность. б) Так, у палочковых клеток
|
|
II. Ионные каналы и митохондрии
| Na+-каналы | а) В
плазматической мембране наружного
сегмента содержатся Na+-каналы. б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое (в темноте) не закрыты, а открыты, отчего
|
| Мито- хондрии |
а) Для
поддержания постоянного тока ионов Na+ в клетку по градиенту
концентрации, необходима
б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые содержатся
|
III. Механизм фоторецепции
| 1. При поглощении
света меняется структура родопсина. 2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na+-каналов в плазматической мембране. 3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается. б) Таким образом,
возбуждение светочувствительных нейронов
приводит не к деполяризации (как обычно), а к гиперполяризации
мембраны. |
16.2.5.6. Строение колбочковых нейронов
Отличия колбочковых нейронов от палочковых состоят в следующем.
| Связь
между сегмен- тами |
а) Связующий отдел
(ресничка) в колбочках значительно короче.
б) Кроме того,
внутренний сегмент образует пальцевидные
отростки, охватывающие наружный сегмент. |
Схема -
колбочковый нейрон сетчатки.![]() |
| Полу- диски |
а) Наружный сегмент (1) содержит мембранные не диски, а
полудиски (2). б) В процессе их образования путём инвагинации плазматической мембраны
|
|
| Пигмент |
а) В полудисках
находится другой зрительный пигмент - не
родопсин, а колбочковый
опсин, или иодопсин,
который
|
|
б) Разные виды колбочкового опсина
поглощают разные световые волны -
|
||
| Виды
колбо- чек |
а) В каждой колбочке содержится лишь один вид пигмента; по этому признаку колбочки тоже подразделяются на три вида:
б) Среди колбочек жёлтого пятна на S-колбочки приходится только 3%. в) Восприятие того или иного цветового оттенка определяется тем,
|
|
| Гены опсинов | а) Гены
зрительных пигментов расположены:
б) С дефектами двух последних генов связаны заболевания, обычно обозначаемые как дальтонизм:
|
|
| Липид- ная капля |
а) Во внутреннем сегменте (3) колбочки содержится крупная липидная капля (4), окружённая митохондриями. б) Возможно, она имеет определённый состав и, в связи с этим,
|
|
16.2.5.7. Адаптация сетчатки к интенсивности света
| 7,а-б. Препараты - сетчатка глаза в разных условиях (глаз лягушки). Окраска гематоксилин-эозином. | |
| Сетчатка в темноте | Сетчатка на свету |
| 1. После
достаточно долгого пребывания в темноте
происходят два процесса. – а) Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние. б) В пигментном эпителии (1) меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов. |
1. На свету же
происходит противоположное: а) доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается, б) Меланосомы пигментного эпителия (1) перемещаются в отростки эпителиоцитов и
|
![]() |
![]() |
| 2. Последнее
проявляется на снимке тем, что
|
2. Так, на снимке видно, что на свету пигмент,
перемещаясь по отросткам эпителиоцитов, достиг уровня
|
| 3. а) Оба процесса приводят к
повышению чувствительности сетчатки к свету. б) Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости. |
3. а) В результате, падающие на
сетчатку фотоны с большей вероятностью
поглощаются не зрительным пигментом, а
меланином. – б) Чувствительность сетчатки к свету снижается. |
16.2.6. Вспомогательный аппарат глаза
Вне глазного яблока располагается вспомогательный аппарат глаза:
![]()
![]()
веки, глазные мышцы и слёзный аппарат.
16.2.6.1. Веки
| 1.Кожа
и её производ- ные |
а) С передней поверхности веко
покрыто тонкой кожей
(включающей, как всегда, эпидермис и дерму). б) В коже находятся её обычные производные:
|
| 2.Конъюн- ктива |
а) На задней поверхности веко покрыто конъюнктивой, которая включает:
б) В области свода века конъюнктива
переходит на переднюю поверхность глазного
яблока, |
| 3.Тарзаль- ная пластинка и мейбомиевы железы |
а) Под конъюнктивой в веке находится т.н. тарзальная пластинка из плотной соединительной ткани (рудимент хрящевой пластинки), составляющая основу века. б) А. В толще тарзальной пластинки к краю века почти отвесно идут
Б. Они являются разновидностью сальных желёз:
|
| 4.Мышцы | Между кожей и тарзальной пластинкой находятся пучки скелетной мышечной ткани. а) В верхнем веке часть пучков ориентирована вертикально - это
б) В обоих же веках вблизи края имеются циркулярные пучки - это
|
| 5.Слёзные железы | В области свода века под конъюнктивой располагаются мелкие слёзные железы. |
16.2.6.2. Слёзный аппарат
| Слёзная железа | а) Помимо мелких слёзных
желёзок в толще века, возле каждого глаза имеется
отдельная слёзная железа. б) Она
|
| Пути слёзо- оттока |
а) Пути слёзооттока
б) Стенки двух последних образований выстланы двухрядным и многорядным эпителием. |
16.3. Орган обоняния
16.3.1. Общее описание
Различают два органа обоняния - основной и дополнительный.
| Основной орган | а) Основной орган обоняния - это обонятельный эпителий, покрывающий
слизистую оболочку верхней части носовой
полости. б) От остальной
(респираторной) части слизистой оболочки
обонятельная область отличается более жёлтым цветом. |
| Вомеро- назальный (якобсонов) орган |
а) Дополнительный орган обоняния - это
т.н. вомероназальный (от vomer -
сошник), или якобсонов, орган:
б) Обонятельные восприятия этого органа могут возбуждать половое чувство. |
16.3.2. Обонятельный эпителий
16.3.2.1. Клеточный состав
16.3.2.2. Характеристика клеток
| Рецепторные
клетки 1. У рецепторных клеток ядерные части (1) находятся в средней части эпителия. (В этом - ещё одно отличие: в обычном мерцательном эпителии реснитчатые клетки образуют верхний слой ядер). 2. а) Вверх отходят дендриты (2),
б) Последние содержат:
Эти-то образования и воспринимают молекулы пахучих веществ (если они растворены в омывающей жидкости). |
|
| 3. Снизу от клеток отходят аксоны (5), идущие
|
![]() |
| Поддерживающие
эпителиоциты 1. Эти клетки (6) отделяют обонятельные клетки друг от друга. Их
2. В цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области жёлтый цвет. 3. Кроме того, данные клетки обладают секреторной активностью
|
|
Базальные
эпителиоциты
|
|
16.3.3. Просмотр препарата
В соответствии со своей нейральной природой, обонятельные клетки развиваются из зачатка нервной системы.
![]()