![]()
BOOK
Содержание темы
8.2.1.1. Цитологическая характеристика
8.2.1.2. Молекулярный состав
8.3.1.1 Классификация (лейкоцитарная формула)
8.3.1.2. Функции лейкоцитов
8.3.2.1. Характеристика гранул
8.3.2.2. Форма ядер
8.3.2.3. Просмотр препаратов: нейтрофилы
8.3.2.4. Просмотр препаратов: базофилы и эозинофилы
8.3.3.1. Лимфоциты и моноциты: морфологические различия
8.3.3.2. Функциональные популяции лимфоцитов
8.3.3.3. Просмотр препаратов: лимфоциты и моноциты
8.1. Введение
8.1.1 Ткани внутренней среды
| Перечень
тканей внутренней среды |
В этой и
последующей темах рассматриваются т.н. ткани внутренней среды организма, куда относятся:
|
| Общие свойства | Общие свойства всех этих тканей:
|
Данная тема посвящена крови.
8.1.2 Состав крови
| Основные
компо- ненты |
а) Объём
крови в организме
взрослого человека - около 5 л. б) В крови различают 2 компонента:
|
| Плазма | а) Плазму можно получить путём
центрифугирования крови (к которой
предварительно добавлены вещества,
предотвращающие свёртывание):
б) Она содержит:
в) Если же дать крови
свернуться, то после отделения сгустка вместо
плазмы получается сыворотка
крови. |
| Форменные элементы | а) К форменным элементам крови относятся:
б) Как видно, по сравнению с эритроцитами,
|
| Динамичес- кое равновесие |
а) Каждый компонент крови находится в динамическом равновесии (стационарном состоянии): всё время происходят
б) Так, средняя продолжительность циркуляции эритроцитов -
в) Лейкоциты же
|
8.2. Эритроциты
![]()
8.2.1. Морфология и состав
8.2.1.1. Цитологическая характеристика
| Зрелые
эритро- циты |
а) Эритроциты
- это клетки, лишённые
б) Чаще всего (в 85 %) они имеют форму двояковогнутых дисков диаметром 7,5 мкм. в) Такие зрелые формы называются дискоцитами. |
| Предшест- венники - ретикуло- |
а) Кроме зрелых эритроцитов, в крови могут находиться их непосредственные предшественники -
б) Они
в) А. При обычной окраске (по Романовскому, т.е. азур II-эозином) ретикулоциты неотличимы от эритроцитов. Б. Наличие зернисто-сетчатых структур выявляется при специальной окраске - крезиловой синькой. г) Перечисляемые ниже
специфические молекулярные компоненты
(гемоглобин, карбоангидраза, мембранные
белки) у ретикулоцитов уже имеются, |
| Старые формы | При старении эритроцитов их форма меняется двумя способами. а) При т.н. кренировании
- Дискоциты превращаются в
б) Во втором случае
- Образуются т.н.
|
8.2.1.2. Молекулярный состав
I. Индивидуальные белки плазмолеммы
В мембране
эритроцитов идентифицировано несколько
десятков различных белков.
Ниже указываются самые известные из них.
| Спектрин | а) Спектрин
б) Последняя придаёт мембране
|
| Гликофорин | а) Белок гликофорин является
интегральным (пронизывает всю толщу
мембраны). б) С внешней стороны мембраны с его пептидной цепью связаны олигосахаридные остатки, в т.ч.
в) Последние содержат ионизированные карбоксильные группы, которые придают эритроциту
в) По мере старения эритроцита этот заряд уменьшается - из-за отщепления остатков сиаловой кислоты. |
| Ионные каналы | а) Другие мембранные белки образуют ионные каналы -
б) В отличие от этого, для катионов мембрана эритроцитов практически непроницаема. |
II. Групповые антигены плазмолеммы
| Природа | а) Мембранные
гликопротеиды, благодаря разнообразию своих
олигосахаридов на внешней поверхности
эритроцита,
б) Исходя из структуры одного из этих антигенов, людей (равно как и кровь) делят на 4 группы (система АВО):
в) По структуре ещё одного антигена (резус-фактора) людей делят на
г) И так далее:
существует ещё несколько систем групп крови. |
|||||||||||||||
| Система АВО |
а) У людей группы крови I
б) У людей же группы крови II
И так далее: см. таблицу. |
|||||||||||||||
| Группо- вая несовме- стимость |
а) При переливании крови между людьми разных групп может проявляться групповая несовместимость. б) В частности, это происходит при переливании крови группы II людям группы III (или наоборот). Тогда
(При достаточно небольших объёмах переливаемой крови вторая реакция - между эритроцитами реципиента и антителами донора - практически не совершается из-за сильного разведения антител донора.) |
|||||||||||||||
| Замечание | Групповые антигены содержатся не только на поверхности эритроцитов, но также
|
III. Важнейшие белки цитоплазмы
| Гемо- глобин |
а) Примерно
25 % объёма эритроцита занимает гемоглобин
(Нb). б) Это белок, участвующий в газообмене -
|
| Карбо- ангидраза |
а) Другой важный белок цитоплазмы - фермент карбоангидраза. б) Она катализирует обратимое превращение значительной части СО2 (не связавшейся с Hb) в более удобную транспортную форму - гидрокарбонатный ион. |
8.2.2. Гемоглобин
8.2.2.1. Строение
| 4
белковые субъеди- ницы |
а) В молекуле Hb - 4 белковые субъединицы:
Таким образом, Hb является тетрамерным белком. б) Тетрамерная структура поддерживается за счёт взаимодействия между различными аминокислотными остатками субъединиц. |
| 4 гема | а) С каждой из субъединиц связан гем - небелковый компонент полициклической структуры. б) В
центре гема находится атом Fe в
степени окисления II. |
| 6
координа- ционных связей Fe |
а) С помощью шести
координационных связей Fe (II)
б) В итоге,
|
| Цвет | а) Атомы Fe (II) придают
б) После разрушения (в селезёнке) эритроцитов и самого Hb
|
8.2.2.2. Виды Hb
| Перечень видов Hb | По аминокислотному
составу субъединиц, в норме различают следующие
виды Hb:
|
| Сродство к кислороду | а) Аминокислотный
состав сказывается на сродстве Hb к кислороду. б) В частности, у Hb F данное сродство выше, чем у Hb А; благодаря этому, кислород диффундирует
|
| Виды Hb у взрослого человека | Взрослые люди содержат
|
8.2.3. Препарат
8.3. Лейкоциты
8.3.1.Общие сведения
Все лейкоциты
|
8.3.1.1 Классификация (лейкоцитарная формула)
1. В следующей таблице
приведена морфологическая классификация лейкоцитов
и указано среднее относительное содержание каждого их вида (от общего числа лейкоцитов).
2. Совокупность этих значений называется лейкоцитарной формулой крови.
I.
Гранулоциты, |
II.
Агранулоциты, |
|||||
Нейтрофильные гранулоциты, или нейтрофилы |
Эозино- |
Базо- |
Моно- |
Лимфо- |
||
Юные |
Палочко- ядерные |
Сегменто- |
Все виды |
Все виды |
- |
Все виды |
0 - 0,5% |
3 - 5 % |
65 - 70 % |
2 - 4 % |
0,5 - 1,0 % |
6 - 8 % |
20 - 30 % |
3. Следовательно, различают 5 основных видов лейкоцитов:
нейтрофилы,
эозинофилы,
базофилы,
моноциты и
лимфоциты.
8.3.1.2. Функции лейкоцитов
I. Перечень функций
Функции перечисленных видов клеток таковы.-
| Нейтрофилы | а)
Нейтрофилы являются микрофагами:
б) В очаге воспаления погибшие нейтрофилы и убитые бактерии составляют гной. |
| Базофилы | а) Базофилы образуют гистамин, который при
воспалении и аллергии способствуют
б) Образуют также гепарин - компонент антисвёртывающей системы крови. |
| Эозинофилы | а) Эозинофилы ограничивают
воспалительную реакцию: они перемещаются в
область с высокой концентрацией гистамина и
оказывают здесь антигистаминное действие:
б) Являются также фактором противопаразитарной защиты, воздействуя на простейших щелочным белком. |
| Лимфоциты | а) Лимфоциты
обеспечивают иммунную реакцию:
б) Последнее осуществляется
в) В связи с вышеуказанными функциями, лимфоциты часто называют
|
| Моноциты | 1. Моноциты
в тканях
превращаются в макрофаги. 2. Последние
3. Известно довольно много разновидностей макрофагов,
характерных для разных тканей; |
II. Резюме
| Обобщение функций | Как видно, лейкоциты - клеточный
инструмент
|
| Локализа- ция |
а) Свои функции лейкоциты выполняют, в основном, вне кровотока, перемещаясь, благодаря хемотаксису, с помощью псевдоподий. б) Поэтому циркуляция в крови - лишь один (и не самый продолжительный) этап их жизнедеятельности. |
Теперь рассмотрим морфологию разных видов лейкоцитов.
8.3.2. Гранулоциты
Гранулоциты имеют 2
характерных признака:
|
8.3.2.1. Характеристика гранул
I. Подразделение гранул на неспецифические и специфические
| а) Дальнейшее подразделение
гранулоцитов на 3 вида производится по тинкториальным свойствам гранул. б) Эти свойства выявляются при окраске по Романовскому (азур II - основной краситель; эозин - кислый). в) Причём, в каждом виде клеток - гранулы двух типов:
|
|
| Неспеци- фические гранулы |
а) Неспецифические гранулы
почти одинаковы у всех гранулоцитов. б) Они
|
| Специ- фические гранулы |
а) Каждый вид гранулоцитов содержит свой вид специфических гранул. б) Последние, в зависимости от вида клеток, имеют
в) Это определяет тинкториальные свойства |
II. Специфические гранулы
Дадим более подробную характеристику специфических гранул.
| Нейтро- фильные гранулы (в нейтро- |
а) Нейтрофильные гранулы ещё меньше по размеру (0,1 - 0,3 мкм), чем первичные гранулы. б). В них
отсутствуют лизосомальные ферменты,
а также фермент щелочная фосфатаза ( в отличие от кислой фосфатазы в неспецифических гранулах). в) После фагоцитоза бактерий
|
| Базо- фильные гранулы (в базофилах) |
а) Базофильные
гранулы - крупные (0,5 - 1,2 мкм), они заполняют почти всю цитоплазму базофила. б) Содержат вещества, упоминавшиеся в п. 8.3.1.2:
а также ряд других соединений. |
| Эозино- фильные гранулы (в эозино- |
а) Эозинофильные гранулы
- тоже крупные (0,5 - 1,5 мкм), овальной или полигональной формы. б) Содержат
в) Являются разновидностью пероксисом:
г) Содержат также фермент пероксидазу, которая катализирует окисление веществ пероксидом водорода (Н2О2). |
8.3.2.2. Форма ядер
| Зрелые клетки | а)
Ядра
зрелых гранулоцитов,
как отмечалось, состоят из
нескольких сегментов, связанных перемычками. б) Такие клетки называются сегментоядерными. |
| Предше- ствующие формы |
а) В случае нейтрофилов и эозинофилов в крови могут встречаться и предшествующие их формы -
б) Но для эозинофилов, из-за малого их содержания в крови, указанные формы обнаружить очень сложно.
|
![]()
8.3.2.3. Просмотр препаратов: нейтрофилы
| 2,а-б. Препарат - мазок крови: нейтрофилы в мазке. Окраска по Романовскому. | ||
| Сегменто- ядерный нейтрофил |
1. В этом поле зрения препарата среди эритроцитов мы видим сегментоядерный нейтрофил (1). 2. а) Ядро состоит из нескольких (обычно 3-4) связанных друг с другом сегментов. |
|
б) В цитоплазме - трудно различимая мелкая зернистость, обусловленная наличием гранул фиолетово-розового цвета. |
||
| Палочко- ядерный нейтрофил |
1. А здесь в поле зрения - палочкоядерный нейтрофил (1). 2. В отличие от
предыдущего случая, ядро ещё не сегментировано, 3. Зернистость в цитоплазме - по внешнему виду такая же, как в сегментоядерном нейтрофиле. |
|
8.3.2.4. Просмотр препаратов: базофилы и эозинофилы
А. Световая микроскопия
| 3-4. Препарат - мазок крови: базофил и эозинофил в мазке. Окраска по Романовскому. | ||
| Базофил | 1. В данном случае в поле зрения попал базофильный гранулоцит (1). 2. Цитоплазма содержит большое количество круглых базофильных гранул фиолетово-вишнёвого цвета. |
|
3. а) Сквозь них просматривается ядро. б) У базофилов ядро обычно имеет слабодольчатую структуру, но разглядеть последнюю не всегда удаётся. |
||
| Эозино- фил |
1. Ядро
эозинофильного гранулоцита (1) обычно состоит из двух
сегментов. 2. В цитоплазме преобладают оксифильные гранулы, окрашенные эозином в розовый цвет. |
|
Б. Электронная микроскопия
| Эозинофильный гранулоцит. Электронные микрофотографии. | ||
| Клетка в целом | 1. В клетке опять-таки видно двудольчатое ядро. 2. А кроме того, теперь различимы и другие органеллы:
|
![]() |
| Эозино- фильные гранулы |
1. А здесь - те же оксифильные гранулы
при очень большом увеличении:
2. а) Видно, что гранула
|
![]() |
б) Как мы уже знаем (п. 8.3.1.2.II), эта структура образована т.н. щелочным белком. |
||
![]()
8.3.3. Агранулоциты
В отличие от гранулоцитов, у незернистых лейкоцитов (моноцитов и лимфоцитов)
ядро не является сегментированным,
в цитоплазме не наблюдается зернистость.
8.3.3.1. Лимфоциты и моноциты: морфологические различия
Отличить моноциты от лимфоцитов можно по следующим признакам. -
Л и м ф о ц и т ы |
М о н о ц и т ы |
|
Размер |
|
в мазке, распластываясь по стеклу, имеют в диаметре
|
|
Ядро -
|
Ядро -
|
Цито- |
Цитоплазма
|
Цитоплазма
|
8.3.3.2. Функциональные популяции лимфоцитов
а) По происхождению и функции популяция лимфоцитов делится на 2 основные субпопуляции:
(Остальные 5 % приходятся на недифференцированные лимфоциты, а также на т.н. NК- и К-клетки; см. ниже). б) В свою очередь, Т-клетки подразделяются ещё (как минимум) на три группы -
в) Вот краткая характеристика этих клеток. |
||
| В-лимфо- циты |
б) Последние связываются
|
|
| Т-лимфо- циты (тимус- |
Т-хелперы | а) Название - от англ. to help (помогать). б) Т-хелперы тоже взаимодействуют с антигенами и, вырабатывая ряд стимуляторов, резко
|
| Т-супрес- соры |
Т-супрессоры оказывают противоположное (сдерживающее) влияние на иммунный ответ, чтобы он не достигал чрезмерной силы. |
|
| Т-киллеры | а) Название - от англ. to kill (убивать). б) Узнавая чужеродные клетки, Т-киллеры разрушают их, выделяя вещества, лизирующие плазмолемму. в) Обломки же последних фагоцитируются макрофагами (происходящими, как отмечалось, из моноцитов). |
|
а) Несмотря на разные функции,
б) Их отличают только иммунологически -
|
ЗАМЕЧАНИЕ. Кроме Т-киллеров, обнаружены ещё 3 группы лимфоцитов с киллерной активностью (и той же "общей" морфологией):
Особенности функционирования всех этих клеток обсуждаются в теме "Кроветворение" (п. 20.2.5.4). |
8.3.3.3. Просмотр препаратов: лимфоциты и моноциты
| 5-6. Препарат - мазок крови: лимфоцит и моноциты в мазке. Окраска по Романовскому. | ||
| Лимфо- цит |
а) Здесь мы видим лимфоцит (1). б) В соответствии с вышеизложенным, он имеет
|
|
в) По своей функции, это может быть представитель любой из перечисленных популяций - В-лимфоцитов, Т-хелперов, Т-супрессоров или Т-киллеров. |
||
| Моно- циты |
а) А в этом поле зрения -
два моноцита (1). б) Они более, чем вдвое, крупнее окружающих эритроцитов. в) Ядро -
бобовидное, |
|
8.4. Тромбоциты
8.4.1. Краткая характеристика
| Тромбоцит. Электронная микрофотография. | ![]() |
| Опреде- ление и проис- хождение |
Тромбоциты -
это
|
|
| Морфо- логия |
а) По размеру (2-3 мкм) тромбоциты в несколько раз меньше эритроцитов. б) А. В центральной части тромбоцит содержит
|
|
![]() |
||
в) Периферическая часть тромбоцита (6) -
|
||
| Поверх- ность |
а) На поверхности тромбоцита имеется большое количество фосфатных групп - компонентов мембранных фосфолипидов и фосфопротеинов. б) Эти группы придают тромбоцитам отрицательный заряд. в) Но главное, с их помощью происходит связывание ряда факторов свёртывания крови. |
|
![]()
Благодаря вышеуказанной связывающей способности, тромбоциты принимают активное участие в свёртывании крови:
на их поверхности происходят ключевые реакции этого сложного процесса.
| Связыва- ние факторов свёрты- вания |
а) Это осуществляется, во-первых, за счёт того, что
б) Связывание происходит с помощью ионов Са2+, которые взаимодействуют одновременно с
- Образуются т.н. хелатные комплексы Са2+. в) В результате значительно повышается локальная концентрация взаимодействующих факторов свёртывания. |
| Уплот- нение сгустка крови |
а) Кроме того, тромбоциты содержат в своих гранулах фактор XIII. б) Он высвобождается после лизиса тромбоцитов в первичном сгустке фибрина и катализирует
за счёт образования поперечных сшивок между молекулами фибрина. |
| 7. Препарат - мазок крови:
тромбоциты в мазке. Окраска по Романовскому. 1. Здесь мы видим несколько тромбоцитов (1) и палочкоядерный нейтрофил (2). 2. Центральные части тромбоцитов (грануломеры) - более базофильны, чем периферические (гиаломеры) |
|
![]()