![]()
BOOK
Содержание темы
7.1.1. Введение в учение о тканях
7.1.1.1. Группы и виды тканей
7.1.1.2. Составные части тканей
7.1.1.3. Построение органов из тканей
7.1.1.4. Развитие тканей (гистогенез)
7.1.1.5. Обеспечение гомеостаза7.1.2. Общие сведения об эпителиях
7.1.2.1. Определение и источники развития
7.1.2.2 Признаки эпителиев
7.2.2.1. Однослойный плоский эпителий
7.2.2.2. Однослойный кубический эпителий
7.2.2.3. Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий
7.2.2.4. Многорядный мерцательный эпителий
7.2.3.1. Переходный эпителий
7.2.3.2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий
7.2.3.3. Многослойный плоский ороговевающий эпителий
7.3.1. Определения и классификация
7.3.1.1. Исходные сведения
7.3.1.2. Типы секреции
7.3.1.3. Морфологическая классификация экзокринных желёз
7.3.1.4. Классификация желёз по природе секрета7.3.2. Одноклеточные железы
7.3.3. Простые железы7.3.3.1. Простые неразветвлённые трубчатые железы
7.3.3.2. Простые разветвлённые альвеолярные железы
7.3.4.1. Общая характеристика подчелюстной железы
7.3.4.2. Морфология концевых отделов
7.1 Введение
7.1.1. Введение в учение о тканях
а) Рассмотренные в предыдущем разделе процессы эмбриогенеза приводят к сложному многоклеточному организму.
б) Последний можно рассматривать на разных уровнях -
![]()
![]()
![]()
![]()
молекулярном, клеточном, тканевом, органном,
системном.
в) Как отмечалось в разделе "Введение. Содержание курса", общая гистология изучает
тканевой уровень строения организма.
7.1.1.1. Группы и виды тканей
| Группы тканей | Все ткани делятся на 4
морфофункциональные группы: I. эпителиальные ткани (куда относятся и железы); II. ткани внутренней среды
организма - |
| Частные виды тканей | а) Внутри этих групп (кроме
нервной ткани) различают те или иные виды тканей. б) Например, мышечные ткани подразделяются, в основном, на 3 вида:
в) Ещё более сложными являются группы эпителиальных и соединительных тканей. |
| Опреде- ление |
а) Ткани, принадлежащие к одной группе, могут иметь разное происхождение. Например, эпителиальные ткани происходят из всех трёх зародышевых листков. б) Таким образом, тканевая группа - это совокупность тканей, имеющих сходные морфофункциональные свойства независимо от источника их развития. |
| Особое положение половых клеток | а) Любая соматическая клетка организма относится к ткани одной из вышеперечисленных групп. б) Единственное исключение составляют половые клетки. -
|
7.1.1.2. Составные части тканей
| Элементы, образующие ткани | В образовании ткани могут принимать
участие следующие элементы:
|
| Специфич- ность состава элементов и их функции |
а) Причём, каждая ткань отличается определённым составом таких
элементов. Например,
б) В свою очередь, этот состав обуславливает специфические функции каждой ткани. в) Причём, выполняя эти функции, элементы тканей обычно тесно взаимодействуют между собой, образуя единое целое. |
| Камбиаль- ные клетки |
а) Каждая специализированная клетка есть результат развития - дифференцировки (п. 2.1.1.2). б) А. Поэтому в некоторых тканях присутствуют и предшествующие, более ранние, формы клеток. Б. Например, в эпидермисе кожи имеются стволовые клетки, из которых развиваются более зрелые клетки - вплоть до роговых чешуек.
в) А. В то же время, в других тканях имеются только конечные (дифференцированные) клетки.
Б. Такие ткани называются бескамбиальными. |
7.1.1.3. Построение органов из тканей
| Поли- тканевой характер органов |
а) В свою очередь, ткани
- те элементы, из которых построены органы. б) А. В одном органе обычно содержится несколько разных тканей. Б. Так, в мышце имеются представители всех основных типов тканей:
|
| Органная
специфич- ность тканей |
а) При этом тонкая структура и функция клеток ткани часто зависят от того, в каком органе находится эта ткань б) Так, клетки однослойного цилиндрического эпителия
Для чего требуются различные ферментные системы и регуляторные механизмы. в) Другой пример - макрофаги:
|
7.1.1.4. Развитие тканей (гистогенез)
Ключевым механизмом гистогенеза
является дифференцировка клеток.
В связи с этим, сформулируем следующие
понятия.
I. Тоти-, поли- и унипотентность
| Тоти- потентность |
а) А. Все клетки многоклеточного
организма развиваются из одной клетки - зиготы. Б. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью -
б) Такая способность сохраняется до 4-8 бластомеров. |
| Поли- потентность |
Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже не тоти-, а полипотентны:
|
| Уни- потентность |
а) По мере дальнейшего эмбрионального
развития происходит ещё большее сужение
потенций. б) В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток). в) Одни из стволовых клеток формально остаются полипотентными: могут развиваться в разные виды клеток.
г) Другие стволовые клетки становятся унипотентными - могут развиваться только по одному направлению.
|
II. Коммитирование и детерминация
| Коммити- рование |
а) Итак, в процессе эмбриогенеза
происходит
б) Этот феномен называется коммитированием. в) Очевидно, он постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток. г) Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 8 видов унипотентных клеток,
|
| Механизм
коммитиро- вания |
а) Механизм коммитирования - стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов. б) Таким образом, по мере развития в клетках постепенно
и это определяет всё более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток. |
| Детерми- нация |
а) На определённой стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаётся только один путь развития:
б) Итак, детерминация - это
в) А. Таким образом, детерминация - более узкое понятие, чем коммитирование:
Б. Действительно, поли- или олигопотентная клетка - ещё не детерминирована: у неё сохраняются разные варианты развития. |
III. Дифференцировка и дифферон
| Дифферен- цировка |
а) Реализация программы развития
детерминированной клетки со временем изменяет
морфологию и функции клетки (или её потомков). Такие события обозначаются как дифференцировка. б) Итак, дифференцировка - это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое
в) Таким образом, дифференцировка - более общее понятие, чем коммитирование и детерминация: она включает
|
| Дифферон | а) Дифференцировка приводит к образованию дифферонов. б) Напомним (п. 5.2.1.2):
в) Например, в кроветворной ткани - 8 дифферонов:
|
| Диффероны у взрослого человека | Как отмечалось (п. 7.1.1.2), у взрослого человека
|
7.1.1.5. Обеспечение гомеостаза
А. Основные сведения
| Стационар- ное состояние дифферонов |
В тех случаях, когда в диффероне
постоянно происходит процесс дифференцировки
(как, например, в эпидермисе), устанавливается стационарное состояние:
|
| Два типа делений или два типа потомков стволовых клеток | а) Для поддержания такого состояния необходимо, чтобы стволовые клетки
б) Это обеспечивается за счёт двух типов деления стволовых клеток -
в) Нередко говорят не о двух типах делений, а о двух типах потомков, образующихся при делениях стволовых клеток:
г) В любом случае такая способность обозначается, как
Это одно из ключевых свойств стволовых клеток. |
| Регуляция кейлонами | а) Вместе с тем, дифференцировка находится под гуморальным контролем. б) Один из способов такого контроля - отрицательная обратная связь. в) Так, дифференцированные клетки выделяют кейлоны - ингибиторы клеточных делений. г) Когда зрелых клеток много,
д) И напротив: при недостатке зрелых клеток
|
| Другие способы регуляции | Существуют и другие способы
регуляции дифференцировки. а) В эмбриональном периоде - действие тканевых индукторов.
б) А. После рождения на некоторые виды дифференцировки влияют гормоноподобные вещества.
Б. Причём, при недостатке эритроцитов в крови (например, в результате кровопотери) выработка эритропоэтина усиливается.
зрелые клеточные формы (эритроциты) при достаточной концентрации в крови тормозят выработку индукторов своего образования. |
Б. Определение понятия "ткань"
| 1. а) Итак, выше мы
рассмотрели целый ряд вопросов, относящихся к
понятию "ткань". б) Дадим теперь общее определение данного понятия:
2. После этого приступим к систематическому изучению разных тканевых групп. |
7.1.2. Общие сведения об эпителиях
7.1.2.1. Определение и источники развития
I. Определение
1. Эпителиальные
ткани
2. В связи с этим, эпителии подразделяют на два типа:
|
II. Развитие
Эпителии
классифицируют также по происхождению, поскольку они
развиваются из разных тканевых зачатков.-
И с т о ч н и к |
Тип эпителия |
П р и м е р ы |
| 1. Эктодерма | Эпидермальный |
|
| 2. Энтодерма | Энтеродермальный |
|
| 3. Мезодерма | Целонефродермальный | |
| 4. Нервная трубка | Эпендимоглиальный | Эпителий полостей мозга. |
| 5. Мезенхима | Ангиодермальный | Эндотелий сосудов. |
Заметим, что отнесение эндотелия сосудов к эпителиям встречает возражение со стороны ряда гистологов. По их мнению, его следует отнести к соединительной ткани.
7.1.2.2 Признаки эпителиев
Все эпителии (покровные и железистые) объединяются следующими общими признаками.
| 1. Пласт клеток | а) Эпителии - это пласты клеток (эпителиоцитов), т.е. в них клетки
б) Среди данных контактов (п.2.3.1) - десмосомы, интердигитации, нексусы, плотные соединения (замыкательные пластинки). |
| 2. Базальная мембрана | а) От подлежащей ткани (каковой обычно является рыхлая волокнистая соединительная ткань) эпителий отделен
(0,01 - 1,0 мкм), обычно не различимой в световом микроскопе. б) БМ состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса, представленного протеогликанами и гликопротеинами. в) От степени их полимерности зависит проницаемость БМ для веществ. |
| 3.
Поляр- ность |
Эпителии обладают полярностью: в пласте, а также в отдельных клетках можно различить
которые имеют разное строение. |
| 4.
Отсут- ствие сосудов |
а) Эпителии не содержат кровеносных сосудов. б) Их питание осуществляется диффузно -
|
| 5. Кератин | Промежуточные нити цитоскелета представлены белком кератином (исключение составляют эпендима и эндотелий). |
| 6.
Регене- рация |
Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. |
![]()
а) При этих
общих чертах, строение эпителиев имеет и
существенные различия.
б) Причём,
для покровных и для железистых эпителиев морфологическая
классификация исходит
из разных критериев.
7.2. Покровные эпителии
7.2.1 Классификация
7.2.1.1. Схема
|
7.2.1.2. Описание приведённой классификации
Классификация учитывает 4 признака.
| 1. Связь клеток с БМ | а) Первый признак - связь клеток с базальной мембраной. б) По этому признаку покровные эпителии делятся на две группы:
|
2.а)
Одно- располо- |
Второй признак для однослойного и многослойного эпителия различен.
А. В первом случае ядра всех клеток располагаются на одном уровне в один ряд. Б. Во втором
случае ядра располагаются на разных уровнях - в
несколько рядов, - |
| 2.б)
Много- слойный эпителий |
Многослойный эпителий бывает
А-Б. Неороговевающий эпителий отличается от ороговевающего тем, что
В. В переходном эпителии
При растяжении слизистой оболочки органа (мочевого пузыря, мочевыводящих путей)
|
| 3.
Форма поверхност- ных клеток |
а) Третий признак классификации - форма поверхностных клеток. б) По этому признаку различают
|
| 4.
Специаль- ные структуры на апикальной поверхности |
И, наконец, четвёртый признак - это наличие (или отсутствие) на апикальной поверхности клеток специальных структур. а) В каёмчатом эпителии на поверхности присутствуют
совокупность которых воспринимается под микроскопом как узкая оксифильная каёмка. б) В мерцательном (реснитчатом) эпителии на апикальной поверхности клеток имеются
|
Теперь кратко рассмотрим перечисленные в классификации типы покровного эпителия.
7.2.2 Однослойные эпителии
7.2.2.1. Однослойный плоский эпителий
1. Данный вид
эпителия представлен в организме
а также образует
|
|
| 2. а) На снимке - тотальный
препарат брюшины. б) Это значит, что брюшина растянута на предметном стекле (без приготовления среза) и мы смотрим на неё сверху. 3. а) Благодаря импрегнации серебром, хорошо выявляются границы (1) мезотелиальных клеток, окрашенные в тёмно-коричневый цвет. б) В частности, видно, что клетки, действительно, плотно прилегают друг к другу. 4. Базофильные ядра (2) имеют овальную форму. |
1.
Препарат - мезотелий брюшины. Импрегнация
азотнокислым серебром; окраска гематоксилином. |
7.2.2.2. Однослойный кубический эпителий
7.2.2.3. Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий
I. Цилиндрический эпителий в почках
1. а) Не
все канальцы почек выстланы кубическим
эпителием. -
б) Так, клетки (1) имеют форму, близкую к цилиндрической. 2. Ядра (2) расположены расположены в базальной части клеток. |
2,б. Препарат - цилиндрический эпителий
канальцев почек. Окраска гематоксилин-эозином. ![]() Полный размер |
II. Цилиндрический эпителий в кишечнике
7.2.2.4. Многорядный мерцательный эпителий
I. Общее описание
| 1. Многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути. 2. Все клетки эпителия (1) располагаются на базальной мембране,
3. На апикальной поверхности мерцательных клеток видна относительно тонкая полоска (2), образованная ресничками. |
4,а-в. Препарат
- эпителий трахеи. Окраска гематоксилин-эозином. а) Малое увеличение |
| 4. а) На
этом снимке видно, что ядра лежат в 3-4 ряда. б) Соответственно, в данном эпителии находятся клетки нескольких видов. 5. а) Одни из них - бокаловидные слизеобразующие клетки (1) - легко различимы по светлой цитоплазме. б) Другие клетки рассмотрим на еще большем увеличении. |
б) Среднее
увеличение
|
II. Типы клеток
III. Другие виды мерцательного (реснитчатого)
эпителия
1. Кроме
воздухоносных путей, реснитчатые клетки
встречаются в половой системе -
2. Однако в этих случаях эпителий обычно является не многорядным, а двухрядным или однорядным,
|
7.2.3. Многослойные эпителии
1. В
многослойном эпителии
среди которых имеются стволовые клетки. 2. Последние, вступая в митотические деления и дифференцировку,
|
7.2.3.1. Переходный эпителий
7.2.3.2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий
I. Общие сведения
1. Многослойный
плоский неороговевающий эпителий
2. Эпителий выглядит как многослойный пласт (1). 3. В роговице под его базальной мембраной находится плотная оформленная соединительная ткань (2), составляющая собственное вещество роговицы. 4. Внутреннюю поверхность роговицы, обращённую к передней камере глаза, выстилает однослойный плоский эпителий (3). |
6,а-б. Препарат - эпителий роговицы глаза. Окраска гематоксилин-эозином. |
II. Слои эпителия
7.2.3.3. Многослойный плоский ороговевающий эпителий
I. Общие сведения
| 1. Данный тип эпителия покрывает кожу, образуя
её эпидермис. 2. а) Особенностью является то, что
б) Поэтому клетки превращаются в роговые чешуйки, отпадающие с поверхности кожи. |
||
| 3. а) В эпидермисе различают 5 слоёв:
б) На втором снимке виден также выводной проток потовой железы (6). |
7,а-б.
Препарат - эпителий кожи пальца. Окраска гематоксилин-эозином. |
|
б)
Большое увеличение |
||
II. Характеристика слоёв
| 1. Базальный слой | а) А. Как и в неороговевающем
эпителии, это слой
клеток, лежащих на базальной мембране, из которых
некоторые являются стволовыми. Б. Поэтому данный слой называется также ростковым (камбиальным), или зачатковым. б) А. Базальная мембрана (не видимая на препарате) отличается резко извилистым ходом. |
|
| Б. Это
объясняется тем, что подлежащая
соединительная ткань
вдаётся в эпителий многочисленными сосочками (1А). в) Как и в случае неороговевающего эпителия, ядра клеток базального слоя - овальные и расположены перпендикулярно к базальной мембране. г) В цитоплазме - редкие пучки кератиновых тонофибрилл. |
![]() |
|
| 2.
Шипова- тый слой |
а) Здесь клетки
б) Кератиновых фибрилл становится больше, и они располагаются концентрически вокруг ядра. |
|
| 3.
Зернис- тый слой |
а) Данный слой - наиболее окрашенный на препарате. б) Его составляют уплощённые клетки, заполненные базофильными гранулами "кератогиалина"; это агрегаты кератиновых
фибрилл на поверхности гранул белка филагрина. |
![]() |
| 4.
Блестя- щий слой |
а) Блестящий слой тоже включает 3-4 слоя плоских клеток. б) Эти клетки
в) Благодаря указанной оболочке, клетки сильно преломляют свет, отчего
г) Кератиновые тонофибриллы перестают агрегировать в гранулы и образуют продольные пучки, заполняющие почти всё пространство под оболочкой. |
|
| 5. Роговой слой | а) Роговой слой в коже пальца - самый толстый. б) Он состоит из многих слоёв ороговевших безъядерных клеток - роговых чешуек. Последние имеют
|
|
7.3. Железистые эпителии
7.3.1. Определения и классификация
7.3.1.1. Исходные сведения
| Гландуло- циты |
Клетки железистого эпителия называются секреторными, или гландулоцитами. |
| Много- клеточные и одно- клеточные железы |
а) Обычно гландулоциты входят в состав самостоятельных многоклеточных образований - желёз. б) А. Но нередко они располагаются независимо друг от друга среди клеток покровного эпителия. Б. Пример - бокаловидные клетки, встречающиеся в слизистой кишечника, воздухоносных путей и конъюнктивы века. В. Такие клетки иногда называют одноклеточными эндоэпителиальными железами. |
| Эндокринные и экзокринные железы | По направлению секреции железы (и многоклеточные, и одноклеточные) подразделяют на 2 группы.-
|
| Концевые отделы и выводные протоки желёз | а) Многоклеточные экзокринные железы состоят из двух частей -
б) В эндокринных железах выводных протоков нет. |
В данной теме мы будем рассматривать только экзокринные железы.
7.3.1.2. Типы секреции
По тому, как происходит секреция, различают 3 её типа.-
Тип секреции |
Отличительная черта |
Схема | Пример |
| Меро- криновый (эккриновый) |
Клетки, выделяя секрет,
|
![]() |
Слюнные железы |
| Апо- криновый |
Выделение
секрета сопровождается
|
![]() |
Молочные железы |
| Голо- криновый |
Выделяя секрет, клетки
|
![]() |
Сальные железы |
7.3.1.3. Морфологическая классификация экзокринных желёз
I. Классификация
Морфологическая классификация экзокринных желёз исходит из трёх признаков. -
| Признак классификации | Виды желёз |
| 1. Ветвление
выводных протоков |
|
| 2. Ветвление концевых отделов |
(В частности, в разветвлённых железах разветвлёнными являются концевые отделы.) |
| 3. Форма концевых отделов |
|
II. Комбинирование разных признаков
Комбинирование вышеперечисленных
признаков даёт разные морфологические типы
желёз.
Вот схемы строения 5
таких типов.-
Простая
неразветвлённая
а) "Простая" - проток неразветвлён, |
Простая
неразветвлённая
а) "Простая" - проток неразветвлён, |
Простая
разветвлённая
а) "Простая" - проток неразветвлён, |
Простая разветвлённая альвеолярная железа
а) "Простая" - проток неразветвлён, |
Сложная разветвлённая альвеолярно-трубчатая железа
|
|
7.3.1.4. Классификация желёз по природе секрета
1. По природе секрета экзокринные
железы подразделяются на
2. В смешанных железах секретируются и белковый, и слизистый секрет -
|
Теперь просмотрим серию препаратов железистого эпителия.
7.3.2. Одноклеточные железы
7.3.3. Простые железы
7.3.3.1. Простые неразветвлённые трубчатые железы
Примером данного вида желёз являются железы эндометрия (слизистой оболочки матки)
| 9,а-б. Препарат - простые трубчатые железы эндометрия. Окраска гематоксилин-эозином. | |
а)
Малое увеличение ![]() Полный размер |
б)
Большое увеличение
|
| 1. а) В
слизистой оболочке матки видны многочисленные железы (1),
имеющие вид прямых трубочек. б) Секреция осуществляется в предменструальный период; в это время маточные железы становятся извитыми. 2. а) Основную часть данных трубочек представляют собой концевые отделы (1), образованные одним слоем секреторных клеток;
б) При этом
3.а) Выводные протоки (2) - короткие и не ветвящиеся. б) Они открываются на поверхности эндометрия, покрытой однослойным эпителием. |
|
7.3.3.2. Простые разветвлённые альвеолярные железы
Здесь примером могут служить сальные железы.
I. Общее описание
| Локализа- ция |
Сальная железа расположена у корня волоса. | 10. Препарат - сальная железа волосистой части кожи. Окраска гематоксилин-эозином. |
| Концевой отдел | а) Её концевой отдел (1) разветвлён - представлен
"гроздью" из нескольких мешочков (альвеол). б) Клетки, образующие альвеолы, называются себоцитами. |
|
| Выводной проток | Выводной проток железы
(2) -
|
II. Типы клеток
Рассмотрим подробнее одну из альвеол сальной железы.
В ней обнаруживаются
клетки нескольких типов.
7.3.4. Сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые железы
1. Примерами сложных желёз (т.е. желёз с разветвлёнными выводными протоками) являются слюнные железы.
2. Согласно п. 7.3.1.2, они отличаются мерокриновым типом секреции.
3. а) Конкретно, мы обратимся к подчелюстным железам.
б) Последние являются сложными
разветвлёнными альвеолярно-трубчатыми железами.
7.3.4.1. Общая характеристика подчелюстной железы
| Деление на дольки | Железа состоит из долек,
|
11,а. Препарат - подчелюстная слюнная железа. Окраска гематоксилин-эозином. |
| Форма концевых отделов | а) Её концевые отделы (1) представляют собой ветвящиеся б) Отсюда - два определения морфологической классификации: железа -
|
|
| Характер секрета | а) При этом
б) Поэтому и в целом железа по характеру секрета является смешанной. |
|
| Выводные протоки | а) А. Выводные протоки тоже являются разветвлёнными. Б. Это даёт третье морфологическое определение железы как сложной. б) На срезе протоки имеют округлую или овальную форму. в) Внутридольковые выводные протоки (2) выстланы однослойным цилиндрическим эпителием. |
![]() |
7.3.4.2. Морфология концевых отделов
Рассмотрим более детально видим концевые отделы двух типов.
| Белковые (серозные) концевые отделы (1) | а) Белковые
отделы, как мы знаем,
б) Формирующие их клетки (сероциты) -
|
11,б. Препарат - подчелюстная слюнная железа. Окраска гематоксилин-эозином. |
| Смешанные концевые отделы | а) Напомним: смешанные
отделы имеют промежуточную форму (расширенные у
дна трубочки). б) А. Самое дно этих отделов представлено сероцитами,
в) Если срез прошёл через слизистую часть такого концевого концевого отдела, то видны только мукоциты (2). г) Они имеют
|
|
| а) В обоих видах концевых отделов имеются миоэпителиальные клетки (3), лежащие на базальной мембране. б) Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов. |
||
![]()