Тема 11. Мышечные ткани

Список препаратов по теме

BOOK

Содержание темы

11.1. Введение

11.1.1 Классификация

11.1.1.1. Виды мышечных тканей и их происхождение
11.1.1.2. Ключевые особенности разных тканей

11.1.2. Общие свойства мышечных тканей

11.2. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

11.2.1. Мышечные волокна: световая микроскопия

11.2.1.1. Обычная окраска
11.2.1.2. Окраска железным гематоксилином

11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон

11.2.2.1. Саркомеры
11.2.2.2. Организация миофиламентов в саркомере
11.2.2.3. Мембранные системы мышечных волокон
11.2.2.4. Заключительная схема

11.2.3. Гистохимия мышечных волокон

11.2.3.1. Участие АТФ в сокращении
11.2.3.2. Красные и белые мышечные волокна
11.2.3.3. Препараты с гистохимической реакцией на гликоген, АТФазу и СДГ

11.2.4. Мышца как орган

11.2.4.1. Специальные понятия
11.2.4.2. Переход мышцы в сухожилие

11.2.5. Регенерация скелетной мышечной ткани

11.3. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

11.3.1. Отличия от скелетной мышечной ткани
11.3.2. Препарат

11.4. Гладкая мышечная ткань

11.4.1. Общая характеристика

11.4.1.1. Гладкие миоциты
11.4.1.2. Сократительный аппарат

11.4.2. Просмотр препарата

11.1. Введение

а) Мышечные ткани - это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством.

б) Благодаря данной способности, мышечные ткани обеспечивают

изменение положения в пространстве частей тела или тела в целом, а также

изменение формы и объёма отдельных органов.

11.1.1 Классификация

11.1.1.1. Виды мышечных тканей и их происхождение

Виды мышечных тканей		П р о и с х о ж д е н и е
I. Поперечно- полосатые (исчерченные) мышечные ткани	1. Скелетная мышечная ткань	Из миотомов
I. Поперечно- полосатые (исчерченные) мышечные ткани	2. Сердечная мышечная ткань	Из миоэпикардиальной пластинки (находящейся в составе висцерального листка спланхнотома).
II. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани	1. Гладкая мышечная ткань сосудов и внутренних органов	Из мезенхимы
II. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани	2. Мышечная ткань нейрального происхождения (мышцы радужки глаза)	Из клеток нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала.

Замечания. 1. а) Иногда выделяют ещё один тип гладкой мышечной ткани:

мышечную ткань эпидермального происхождения - миоэпителиальные клетки, имеющиеся в ряде желёз.

б) Но более правильно эти клетки считать разновидностью эпителиальных.
Тем более, что ткань как таковую они не образуют.
В соответствии с этим, они и были упомянуты в п. 7.3.4.2.

2. Таким образом, если исключить миоэпителиальные клетки и мышцы радужки глаза, имеются три типа мышечных тканей:

скелетная поперечнополосатая мышечная ткань,
сердечная поперечнополосатая мышечная ткань и
гладкая мышечная ткань.

11.1.1.2. Ключевые особенности разных тканей

I-II. Поперечнополосатые мышечные ткани

Данные ткани образованы волокнами с поперечной исчерченностью.
Природа волокон	Скелетная мышечная ткань	Сердечная мышечная ткань
	а) В скелетных мышцах волокна - это многоядерные симпласты. б) Поэтому для них вместо термина "цитоплазма" используется термин "саркоплазма" (греч. sarcos - мясо).	а) А. В сердечной же мышце волокна образованы кардиомиоцитами - клетками цилиндрической формы, соединяющимися конец в конец. Б. Иными словами, каждое волокно по своей длине разделено на отдельные клетки. б) Такие волокна, в отличие от истинных волокон (симпластов), называются функциональными.
Природа поперечной исчерчен- ности	а) В обоих случаях поперечная исчерченность обусловлена тем, что значительную часть объёма каждого волокна составляют миофибриллы - специальные сократительные органеллы с регулярно повторяющейся организацией и располагающиеся вдоль длинной оси волокна. б) А. В свою очередь, миофибриллы состоят из белковых нитей двух типов - тонких (актиновых) миофиламентов и толстых (миозиновых) миофиламентов. Б. Специфическое расположение этих нитей в миофибриллах (п. 11.2.2.2) и создаёт эффект поперечной исчерченности отдельных миофибрилл и целых мышечных волокон.

III. Гладкие мышечные ткани

Миоциты

Гладкие мышечные ткани образованы клетками веретеновидной и (реже) звёздчатой формы - миоцитами.

(Часто их называют гладкими миоцитами).

Сократи-
тельные структуры

а) Миоциты тоже содержат тонкие и толстые миофиламенты.

б) Но их объединение в миофибриллы происходит лишь во время сокращения.

Отсутствие исчерчен-
ности

а) Эти временные миофибриллы лишены регулярной организации.

б) Поэтому ни у них, ни у клеток в целом

нет поперечной исчерченности.

11.1.2. Общие свойства мышечных тканей

Несмотря на различие строения мышечных тканей, можно указать следующие общие моменты.
Принцип сокращения	Во всех этих тканях в процессе сокращения происходит скольжение толстых и тонких миофиламентов друг относительно друга - путём попеременного замыкания и размыкания между ними мостиков.
Участие Са²⁺	Для протекания вышеуказанного процесса необходимо повышение концентрации ионов Са^²⁺ в цитоплазме (саркоплазме), что происходит в ответ на нервное воздействие.
Энерго- обеспечение	а) Для энергетического обеспечения сокращения мышечные клетки или волокна содержат много митохондрий. б) Кроме того, они способны создавать запасы углеводов в виде гранул гликогена.
Базальная мембрана	а) И волокна поперечнополосатых мышечных тканей (скелетной и сердечной), и каждый миоцит гладкой мышечной ткани покрыты базальной мембраной. б) В связи с этим, используется термин "сарколемма": это плазмолемма и покрывающая её базальная мембрана.

11.2. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

Происхож-
дение

В соответствии с п. 11.1.1.1, данная ткань развивается

из клеток миотомов.

Два
компонента

а) При этом одни клетки в процессе дифференцировки сливаются друг с другом, образуя

миосимпластические волокна.

б) А. Другие клетки дифференцируются в

миосателлитоциты -

одноядерные клетки, прилегающие к поверхности симпласта.

Б. Они участвуют в регенерации мышечной ткани (п.11.2.5).

11.2.1. Мышечные волокна: световая микроскопия

11.2.1.1. Обычная окраска

1,а-б. Препарат - поперечнополосатая скелетная мышечная ткань; срез языка. Окраска гематоксилин-эозином.
Пучки мышечных волокон	1. На препарате видны пучки мышечных волокон, срезанных продольно (1) или поперечно (2). 2. Между волокнами в пучке - прослойки рыхлой соединительной ткани, или эндомизий (3).	а) Малое увеличение Полный размер
	3. Мышечные волокна - оксифильны из-за высокого содержания белков
Волокна	При данном увеличении у продольно срезанных волокон наблюдаются 2 признака, характерные для скелетной мышечной ткани. - 1. а) Множественные ядра (4), имеющие вытянутую форму, располагаются на периферии волокон - непосредственно под плазмолеммой.	б) Среднее увеличение Полный размер
	б) Причина - в очень высоком содержании миофибрилл: они занимают около 70 % объёма волокон и оттесняют ядра на периферию. 2. Сами же волокна являются поперечно исчерченными: в них чередуются тёмные (5) и светлые (6) полоски.
Мио- фибриллы в волокнах	а) Наконец, на этом снимке обратим внимание на поперечно срезанные волокна. б) Почти всё сечение каждого волокна занято миофибриллами (7), которые видны в виде точек.	в) Большое увеличение Полный размер

11.2.1.2. Окраска железным гематоксилином

2. Препарат - поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, срез языка. Окраска железным гематоксилином.

1. Данный метод окраски ещё чётче выявляет перечисленные выше особенности. -

2. У продольно срезанных волокон мы видим

поперечную исчерченность и
периферическое положение ядер (1).

Полный размер

11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон

При электронной микроскопии выявляется более тонкая организация тёмных и светлых полос мышечных волокон.

11.2.2.1. Саркомеры

Электронные микрофотографии (при разных увеличениях) - саркомерное строение миофибрилл.
Связь между исчерчен- ностью волокон и миофибрилл	а) В миофибриллах (1) (как и в целых волокнах) также чередуются тёмные и светлые полосы. б) А. Причём, в соседних миофибриллах соответствующие полосы оказываются на одном уровне. Б. Поэтому поперечная исчерченность сохраняется и при объединении миофибрилл в волокна.	Полный размер
Светлая полоса	а) Светлая полоса (2) обозначается как диск I (изотропный). б) Она разделена посередине Z-линией (телофрагмой) (4) на два полудиска I (5).
Тёмная полоса	а) Тёмная полоса (3) - т.н. диск А (анизотропный). б) Посередине тёмного диска А находится более светлая Н-зона (6), а в её центре - М-линия (7).
Саркомер	а) Участок миофибриллы между двумя соседними телофрагмами называется саркомером. б) Таким образом, саркомер включает два полудиска I (прилегающие к соседним Z-линиям) и находящийся между ними диск А. в) В итоге, в пределах одного саркомера мы встречаем следующие образования:

Z-ли-
ния

полудиск
I

тёмная часть диска А

Н-зона диска А
и М-линия

тёмная часть диска А

полудиск
I

Z-ли-
ния

11.2.2.2. Организация миофиламентов в саркомере

а) В свою очередь, миофибриллы состоят, как уже отмечалось, из двух видов миофиламентов:

актиновых (тонких) и
миозиновых (толстых).

б) Вышеизложенная структура саркомера объясняется определённым расположением миофиламентов в миофибрилле.

I. Компоненты саркомера

Тело-
фрагма

Телофрагма (1) (видимая как Z-линия) - это

сетчатая пластинка из актинина и некоторых др. белков,

которая расположена поперёк миофибрилл.

Тонкие миофи-
ламенты

Тонкие миофиламенты (2)

образованы глобулярным белком актином (глобулы которого образуют двойную спираль),

и, помимо него, содержат также ещё два белка - тропонин и тропомиозин, - влияющие на взаимодействие актина с толстыми миофиламентами.

Электронная микрофотография (А) и схема (Б) - тонкая структура саркомеров.

АБ
Полный размер

б) Тонкие филаменты прикрепляются к телофрагме (т.е. к белку актинину) с обеих её сторон.

в) Таким образом, в каждом саркомере -

две группы актиновых филаментов,

идущих от соседних телофрагм навстречу друг другу.

г) В покое между их концами остаётся промежуток, соответствующий Н-зоне (3).

Толстые миофи-
ламенты

а) Толстые (миозиновые) миофиламенты (4) образованы белком миозином, молекула которого

состоит из нескольких пептидных цепей и
включает длинную палочковидную часть (стержень) и двойную "головку".

б) Стержни плотно упакованы в толстом филаменте,

а головки выступают наружу и участвуют во взаимодействии с тонкими филаментами.

в) Толстые филаменты располагаются

параллельно тонким, образуя тёмный (А-) диск.

г) Их опорным элементом служит мезофрагма (5),

образованная М-белком и соответствующая М-линии.

II. Расположение миофиламентов

Состав участков сарко-
мера

Итак,

в пределах Н-зоны на поперечном срезе миофибриллы содержатся только толстые миофиламенты,

в остальных областях тёмного (А-) диска - и тонкие, и толстые миофиламенты,

а в пределах светлого (I-) диска - только тонкие миофиламенты.

Гексаго-
нальная упаковка

В области перекрывания толстые и тонкие миофиламенты расположены гексагональным образом, причём, так, что

вокруг каждого толстого миофиламента находятся 6 тонких,
а вокруг каждого тонкого - 3 толстые.

Состояние покоя

В отсутствие ионов Са²⁺ тонкие и толстые нити не взаимодействуют, т.к.

в тонких миофиламентах комплекс тропонина и тропомиозина блокирует активные центры двойной актиновой нити.

III. Взаимодействие миофиламентов при сокращении

а) В присутствии же ионов Са²⁺(и при наличии АТФ) меняется конфигурация тропонина и тропомиозина, отчего

центры актина освобождаются,

замыкаются мостики между тонкими и толстыми филаментами

и затем быстро размыкаются с небольшим перемещением миофиламентов друг относительно друга.

б) Чередование замыкания и размыкания мостиков приводит к тому, что

тонкие филаменты вдвигаются между толстыми ещё глубже,

отчего I-диски (1) и Н-зона становятся тоньше,

а тёмная часть А-диска - шире.

Электронная микрофотография: миофибрилла при сокращении

IV. Резюме

Вышесказанное суммируется следующей таблицей. -

Z-линия	I-полудиск	Тёмная часть диска А	Н-зона диска А	М-линия
Опорный элемент тонких миофила- ментов	Только тонкие миофила- менты	Тонкие и толстые миофиламенты	Только толстые миофила- менты	Опорный элемент толстых миофила- ментов
----	При сокращении суживается	При сокращении расширяется	При сокращении суживается	---

11.2.2.3. Мембранные системы мышечных волокон

Для передачи возбуждения от сарколеммы к миофибриллам существуют специальные мембранные системы.

Т-трубочки	а) Плазмолемма образует глубокие каналообразные впячивания - Т-трубочки (1), б) Они идут в поперечном направлении вокруг миофибрилл.	Схема - мембраны мышечного волокна. Полный размер
L-канальцы	а) С другой стороны, агранулярный эндоплазматический (саркоплазматический) ретикулум образует петли - L-канальцы (2). б) Последние окружают каждую миофибриллу и ориентированы вдоль них.	Схема - мембраны мышечного волокна. Полный размер
Конечные цистерны	а) В области Т-трубочек участки ретикулума расширяются в конечные (терминальные) цистерны (3). б) Внутри цистерн - высокая концентрация ионов Са^²⁺ .
Триады	а) Цистерны сопровождают каждую Т-трубочку с двух сторон. б) Это даёт т.н. триады: в каждую из них входят две цистерны и располагающаяся посередине Т-трубочка.
Сокраще- ние	Последовательность событий при сокращении такова. - а) Возбуждение сарколеммы и далее - Т-трубочек б) Возбуждение мембраны терминальных цистерн в) Высвобождение из цистерн ионов Са^²⁺ г) Взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов и перемещение их относительно друг друга д) Укорочение миофибрилл и мышечных волокон.

11.2.2.4. Заключительная схема

Завершая обсуждение ультрамикроскопического строения мышечных волокон, рассмотрим ещё одну схему.

Поперечнополосатое мышечное волокно. Схема.

1. На рисунке показан небольшой фрагмент мышечного волокна.

2. а) Основную часть последнего занимают миофибриллы (1).

б) Они имеют поперечную исчерченность: в них можно видеть

светлые I-диски (5) с тёмной Z-линией (7) посередине

и тёмные А-диски (4) с более светлой Н-зоной (6) посередине.

в) Заметим, что в центре Н-зоны должна находиться М-линия,
но её на рисунке нет.

г) Цифрой (3) обозначен саркомер - участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями.

д) Как мы уже знаем, исчерченность обусловлена регулярной упаковкой в миофибриллах

толстых и тонких миофиламентов (2).

3. Кроме миофибрилл, на рисунке изображены составные части саркоплазматического ретикулума:

L-канальцы (9), окружающие миофибриллы,

и их расширения - терминальные цистерны.

4. Наконец, показаны также прочие компоненты мышечного волокна:

сарколемма (11), саркоплазма (10) и
содержащиеся в последней митохондрии (8).

11.2.3. Гистохимия мышечных волокон

11.2.3.1. Участие АТФ в сокращении

I. Расход и ресинтез АТФ

Расход АТФ

а) Кроме Са^²⁺, для взаимодействия актиновых и миозиновых миофиламент, как отмечалось, необходим АТФ (аденозинтрифосфат) -

низкомолекулярное вещество, служащее источником энергии.

б) При этом взаимодействии АТФ разрушается (до АДФ и фосфата), благодаря

АТФазной активности миозина.

Ресинтез АТФ

В свою очередь, АТФ образуется в реакциях распада гликогена и других энергетических субстратов.

II. Механизм участия АТФ в сокращении

а) Рассмотрим механизм использования АТФ при сокращении. б) Представим, что закончился очередной цикл взаимодействия тонких и толстых МФ, но между ними ещё сохраняются мостики.
I. Связывание АТФ и разрыв мостиков	а) Молекулы АТФ связываются с головками миозина (в соотношении 1:1), и только это приводит к отсоединению головок от тонких МФ (т.е. разрыву мостиков). б). Поэтому, в частности, после смерти развивается трупное окоченение: в отсутствие АТФ мостики между МФ (образовавшиеся в результате гидролиза последних запасов АТФ) не могут разорваться.
II. Гидролиз АТФ и изменение конформации миозина	Головки миозина гидролизуют АТФ до АДФ и фосфата; при этом каждая головка принимает напряжённую конформацию (за счёт энергии гидролиза АТФ) и сохраняет связь с АДФ.
III. Замыкание мостиков	Изменение конформации головок делает возможным их взаимодействие с тонкими МФ - замыкание мостиков.
IV. Перемещение МФ	а) Головки миозина, стремясь вернуться в ненапряжённое состояние, развивают тянущее усилие, которое приводит к перемещению толстых и тонких МФ друг относительно друга. б) Одновременно диссоциирует АДФ, что делает возможным в следующем цикле связывание очередных молекул АТФ и разрыв мостиков.
Таким образом, энергия гидролиза АТФ вначале переходит в энергию напряжённой конформации миозина, которая затем используется для совершения механической работы (относительного перемещения МФ).

11.2.3.2. Красные и белые мышечные волокна

По своим физиологическим возможностям и обуславливающим их биохимическим свойствам, мышечные волокна делят на несколько типов.-

	Красные мышечные волокна (волокна I, или медленного типа)	Белые мышечные волокна (волокна II, или быстрого типа)
Функцио- нальные способ- ности	Способны к не очень интенсивной, но длительной работе.	Способны к интенсивной, но кратковременной работе.
Источник энергии	Происходит аэробный (окислительный) распад энергетических субстратов.	Преобладает анаэробный (не требующий О₂) распад гликогена или глюкозы до молочной кислоты.
а) Как видно, функциональные способности волокон связаны со способом извлечения энергии из питательных веществ - аэробным или анаэробным. б) В свою очередь, эти общие характеристики волокон связаны с содержанием и активностью в них конкретных веществ и ферментов.
Миоглобин	а) В волокнах велико содержание миоглобина - белка, запасающего О₂ . б) Отсюда - красный цвет волокон (из-за наличия в миоглобине такого же пигмента, как в Hb, - гема).	а) Содержание миоглобина - низкое. б) Отсюда - светлый цвет волокон.
Гликоген	В волокнах имеется гликоген, но его запасы не очень велики.	Содержание гликогена - высокое. (Анаэробный распад углеводов даёт в 18 раз меньше энергии, чем аэробный; поэтому и требуются большие запасы углеводов).
СДГ	Высока активность ферментов окисления - в т.ч. сукцинатдегидрогеназы (СДГ).	Активность СДГ - низкая.
АТФаза	Скорость распада АТФ (АТФазная активность) - относительно небольшая.	АТФазная активность - выше, чем в красных мышечных волокнах.
АТФаза	В мышечных волокнах распад АТФ происходит, в первую очередь, при взаимодействии актиновых и миозиновых миофиламентов; поэтому скорость распада АТФ показывает, с какой скоростью может совершаться работа.

ЗАМЕЧАНИЯ.
1. Тип мышечного волокна определяется типом соответствующего мотонейрона.
2. Кроме рассмотренных в таблице, выделяют ещё промежуточный тип мышечных волокон.

11.2.3.3. Препараты с гистохимической реакцией
на гликоген, АТФазу и СДГ

Гликоген	3. Препарат - гликоген в скелетных мышечных волокнах. ШИК-реакция.
	а) На снимке видны поперечно срезанные мышечные волокна. б) В их саркоплазме находятся глыбки гликогена (1), окрашенные в тёмно-малиновый цвет. в) Более светлые на снимке волокна содержат меньше гликогена: это волокна I типа ("красные").	Полный размер
АТФаза	4. Препарат - типы мышечных волокон. Реакция на АТФазную активность.
	Здесь тоже наблюдается подразделение мышечных волокон на 2 типа. Волокна I типа (1) и при данной окраске являются более светлыми, что означает меньшую АТФазную активность. Волокна II типа (2) - более тёмные: АТФаза быстрого типа.	Полный размер
СДГ	5. Препарат - типы мышечных волокон. Реакция на сукцинатдегидрогеназу.
	1. а) Фермент СДГ содержится в митохондриях. б) Поэтому гранулы проявления их активности, окрашенные в тёмно-синий цвет, маркируют расположение митохондрий. 2. Вновь видны различия между волокнами. -	Полный размер
	Волокна I типа (1) теперь являются более тёмными - из-за большей активности СДГ, а волокна II типа (2) - более светлыми .

11.2.4. Мышца как орган

а) Мышечные волокна являются основным элементом анатомических образований - скелетных мышц.

б) Кроме них, в мышцах обнаруживаются

соединительнотканные элементы (прослойки и фасции),
сосуды и
нервы.

11.2.4.1. Специальные понятия

А. Эндо-, пери- и эпимизий

6. Препарат - мышца как орган. Окраска по методу Маллори.
Окраска структур	При данном методе окраски мышечные волокна (1) имеют красный, а соединительнотканные элементы - синий цвет.	Полный размер
Соедини- тельно- тканные структуры	Видны соединительнотканные образования: а) эндомизий (2) - узкие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани вокруг каждого мышечного волокна,
	б) перимизий (3) - более толстые прослойки вокруг группы мышечных волокон. в) Кроме них, различают эпимизий - плотную оформленную волокнистую соединительную ткань вокруг всей мышцы (на снимке не видно).

Б. Мион и нервно-мышечная единица

Мион

а) Каждое мышечное волокно

окружено сетью гемокапилляров и
имеет собственную иннервацию.

б) Комплекс этих элементов называется мионом.

Нервно-
мышечная единица

а) От миона следует отличать нервно-мышечную единицу (НМЕ):

это группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном.

б) Мышечные волокна разных НМЕ

не расположены отдельными пучками,
а мозаично распределены между собой.

Так что соседние мышечные волокна могут принадлежать разным НМЕ.

11.2.4.2. Переход мышцы в сухожилие

7. Препарат - связь мышцы с сухожилием. Окраска гематоксилин-эозином.
Окраска структур	На препарате поперечнополосатые мышечные волокна (1) окрашены в темно-розовый цвет, а коллагеновые волокна (2) - в светло-розовый.	Полный размер
Область контакта	а) Видна область контакта (3) мышечных волокон с пучками коллагеновых волокон сухожилия.
	б) Под электронным микроскопом обнаруживается, что коллагеновые волокна проникают в узкие впячивания сарколеммы на конце мышечных волокон.

11.2.5. Регенерация скелетной мышечной ткани

Регенерация мышечных волокон при незначительном повреждении происходит двумя способами.
Регенерация повреждён- ных волокон	Первый способ: восстановление целостности повреждённых волокон - путём медленного роста концов волокна навстречу друг другу.
Образование новых волокон	а) Второй способ - образование новых волокон. б) При этом последовательно происходит: размножение миосателлитов с превращением их в миобласты, слияние миобластов друг с другом - образование мышечных трубочек с центральным положением ядер, накопление миофибрилл и оттеснение ядер на периферию волокна.
Препарат	8. Препарат - регенерация поперечно-полосатой мышечной ткани (стадия мышечных трубочек). Окраска железным гематоксилином.
	а) На снимке видны мышечные трубочки. б) Их можно идентифицировать по центральному положению ядер (1).	Полный размер

11.3. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

11.3.1. Отличия от скелетной мышечной ткани

	Скелетная мышечная ткань	Сердечная мышечная ткань
1. Тип волокон (п. 11.1.1.2)	Истинные волокна - симпласты (многоядерные образования)	Функциональные волокна: состоят из клеток - кардиомиоцитов. Границы между последними называются вставочными дисками. Виды контактов между соседними кардиомиоцитами: десмосомы, интердигитации, нексусы. Нексусы обеспечивают электрическую связь между кардиомиоцитами. В области вставочных дисков в плазмолемме кардиоцитов находятся зоны прикрепления миофибрилл.
2. Количе- ство мио- фибрилл	Миофибриллы занимают 70% объёма волокна.	а) Содержание миофибрилл - меньше: они занимают около 40 % объёма клеток. б) Это сказывается на положении ядер.
3. Положение ядер	Ядра - на периферии волокон.	В клетке присутствуют 1-2 ядра - как правило, полиплоидные. Они занимают центральное положение в клетке.
4. Дополни- тельные элементы ткани	Имеются одноядерные клетки - миосателлиты, - принимающие участие в регенерации волокон.	а) Миосателлитов и стволовых клеток нет; поэтому новые кардиомиоциты и функциональные волокна при регенерации не образуются. б) Кроме сократительных кардиомиоцитов, существует другая разновидность клеток - проводящие кардиомиоциты. Мы их будем рассматривать в теме "Сердечно-сосудистая система".
В остальном организация сократительных волокон практически такова же, как в скелетной мышечной ткани.

11.3.2. Препарат

9. Препарат - срез миокарда. Окраска железным гематоксилином.

Поперечная исчерчен-
ность

а) В поле зрения - только сократительные элементы миокарда.

б) В продольно срезанных функциональных волокнах видна, как и в скелетных мышечных волокнах,

поперечная исчерченность (1).

Полный размер

Отличия от скелетной мышечной ткани

Вместе с тем, наблюдаются и две вышеназванные особенности:

вставочные диски (2) (в виде тёмных полос), разделяющие волокна на отдельные кардиомиоциты;

центральное положение ядер в клетках.

11.4. Гладкая мышечная ткань

11.4.1. Общая характеристика

11.4.1.1. Гладкие миоциты

Схема - строение гладкой мышечной ткани на светооптическом (А) и ультрамикроскопическом (Б) уровнях.
Клетки	а) Гладкие миоциты не имеют поперечной исчерченности (п. 11.1.1.2. III). б) Они содержат (в своей центральной части) по одному палочковидному ядру (1). в) А. Во многих клетках - большое количество гранулярной ЭПС (5).	Полный размер
	Б. Здесь происходит синтез компонентов межклеточного вещества - протеогликанов, коллагена, эластина и пр.
Мембра- ная система	а) В гладких миоцитах нет Т-трубочек, L-канальцев и терминальных цистерн, как в скелетной и сердечной тканях (п.11.2.2.3). б) Тем не менее, плазмолемма образует многочисленные впячивания - кавеолы, которые превращаются в пузырьки. в) Считают, что эти образования участвуют в транспорте в клетку ионов Са^²⁺ из окружающей среды. (В отличие от этого, в поперечнополосатых тканях впячивания плазмолеммы - Т-трубочки - участвуют в проведении возбуждения).
Окруже- ние клеток	а) Каждый гладкий миоцит окружен базальной мембраной (2). б) Вокруг клетки соединительнотканные волокна образуют эндомизий (4).
Взаимо- отноше- ния клеток	а) Гладкие миоциты часто образуют пучки. б) При этом клетки связаны между собой нексусами (3).

11.4.1.2. Сократительный аппарат

Тонкие мио- филаменты	Тонкие (актиновые) миофиламенты прикрепляются к т.н. плотным тельцам (аналогам Z-полоски), которые либо связаны с плазмолеммой, либо находятся в цитоплазме.
Толстые мио- филаменты	а) Толстые (миозиновые) миофиламенты занимают менее фиксированное положение. б) Они внедряются между тонкими миофиламентами только в процессе сокращения.
Источник ионов Са²⁺	а) Этот процесс тоже запускается ионами Са^²⁺. б) Но последние при возбуждении клетки поступают в цитоплазму не столько из эндоплазматического ретикулума, сколько из межклеточной среды (МКС).
^{Характер сокращения}	а) Поступление ионов Са^²⁺ из МКС происходит гораздо медленнее, чем из саркоплазматического ретикулума. б) Поэтому сокращения гладкой мускулатуры развиваются не так быстро, как в скелетных мышцах, но зато могут продолжаться достаточно долго без заметного утомления.

11.4.2. Просмотр препарата

10,а-б. Препарат - гладкие мышечные клетки тонкой кишки. Окраска гематоксилин-эозином.

а) Малое увеличение

Полный размер

б) Большое увеличение

Полный размер

а) На снимках видны пучки продольно (1) и поперечно (2) срезанных гладких миоцитов.

б) У последних

отсутствует поперечная исчерченность.
ядра (3) занимают центральное положение.