![]()
BOOK
Содержание темы
5.1.2.1. Головка
5.1.2.2. Хвост (жгутик)
5.1.2.3. Мембрана хвоста
5.1.2.4. Микрофотография5.1.3.1. Общая характеристика
5.1.3.2. Сравнение яйцеклеток по содержанию желтка
5.1.3.3. Сравнение яйцеклеток по числу оболочек
5.1.3.4. Яйцеклетки млекопитающих
5.1.3.5. Цитоплазма яйцеклетки
5.1.3.6. Редукционные тельца
5.2. Начальные стадии эмбриогенеза
5.2.1. Общая схема эмбриогенеза
5.2.1.1. Этапы развития зародыша
5.2.1.2. Этапы дифференцировки
5.2.1.3. Образование внезародышевых органов5.2.3.1. Типы дробления и бластулы
5.2.3.2. Просмотр препаратов: дробление
5.2.3.3. Просмотр препаратов: бластулы
![]()
1. а) Рассмотрев в прошлом разделе
общее строение клеток, обратимся к особому виду
клеток - половым.
б) Их
ключевая роль состоит в том, что слияние мужской
и женской половых клеток даёт начало
развитию нового организма, т.е. эмбриогенезу.
2. Также в данном разделе будут рассмотрены ранние стадии эмбриогенеза. Они важны потому, что ведут к образованию зачатков всех тканей и органов.
5.1. Половые клетки
Мужские половые клетки -
это сперматозоиды,
женские - яйцеклетки.
5.1.1. Общие свойства
5.1.1.1. Хромосомы
1. а) И мужские, и женские половые
клетки, в отличие от соматических, содержат
б) Это значит, что в их ядрах - по 23 хромосомы (а не 46, как в соматических клетках). 2. Из этих хромосом 22 называются аутосомами, а одна - половой (поскольку определяет пол будущего организма). 3. а) У млекопитающих
4. а) Если в
оплодотворении участвует сперматозоид с
Y-хромосомой, создаётся мужской генотип XY. |
5.1.1.2. Развитие
Развитие половых клеток имеет 3 особенности.
| Очень раннее обособление | а) Предшественники
половых клеток
обособляются (т.е.
вступают на строго детерминированный путь
дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. б) Развитие из них других клеток
организма или, напротив, образование половых
клеток из других предшественников исключено. |
| Наличие мейоза | а) Последнее деление при созревании половых клеток
проходит совершенно особым способом - путём мейоза (п. 4.2.1), который ни у каких
больше клеток не встречается. б) В результате мейоза и
образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах
половых клеток. |
| Образование особой популяции клеток | Предшественники
половых клеток и сами эти клетки настолько
отличны от прочих клеток, что
Они образуют совершенно особую популяцию клеток. |
Подробно развитие мужских и женских половых клеток будет рассматриваться в темах 29-30.
5.1.2. Сперматозоиды
1. Препарат - сперматозоиды
морской свинки. Окраска гематоксилином.
головку (1) и хвост (2). |
|
5.1.2.1. Головка
| Форма | Головка может быть разной по форме (в
зависимости от вида животного) -
|
|
| Ядро |
Основной компонент головки - клеточное ядро с гаплоидным набором конденсированных
хромосом. а) А. Плотность упаковки хромосом так велика, что
чем у гаплоидных клеток, образующихся сразу после мейоза. Б. Это достигается за счёт того, что основными ядерными белками являются не гистоны (п. 4.1.2.3), а другие основные белки, богатые аргинином и цистеином. б) В таком конденсированном состоянии генетический материал более защищён от повреждений при прохождении сперматозоида через оболочки яйцеклетки. в) Нуклеосомная организация хроматина либо отсутствует вовсе, либо (по другим данным) имеет очень существенные особенности. |
|
| Акросома | а) Спереди большая часть ядра, как двойной шапочкой, покрыта акросомой (3). б) Акросома - это уплощённый пузырёк, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой. |
![]() |
в) Он содержит ферменты, необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку (коллагеназу, гиалуронидазу, акрозин, кислую фосфатазу и др.). |
||
| Плазмо- лемма |
Вся головка сперматозоида в целом, как и его хвост, окружена плазматической мембраной. а) В области головки эта мембрана
содержит специальные
белки. – |
|
5.1.2.2. Хвост (жгутик)
| Состав- ные части |
В хвосте различают 4
части:
|
Схема - строение сперматозоида млекопитающих. |
| I. Шейка | а) Короткая шейка содержит 2 центриоли (1) - полые цилиндры из
микротрубочек (п. 3.4.3.1). б) От одной из центриолей начинается аксонема (2) хвоста. |
|
| Аксонема | а) Аксонема идёт вдоль оси до самого конца хвоста. б) Она имеет обычное для всех жгутиков и ресничек строение (п. 3.4.3.3), т.е. образована микротрубочками по схеме (9 х 2) + 2 (девять дуплетов микротрубочек по окружности и пара одиночных микротрубочек в центре). в) А.
Микротрубочки
взаимодействуют с помощью динеиновых ручек; г) Вокруг аксонемы в разных частях хвоста могут находиться те или иные структуры. |
|
| II.
Проме- жуточная часть хвоста |
а) В промежуточной части (II) вокруг
аксонемы -
б) Последняя образована митохондриями, расположенными по спирали, витки которой плотно прилегают друг к другу. в) На препарате 1 эта часть видна как более плотный отдел хвоста. |
![]() |
![]() |
||
| III. Ос- новная часть |
В
основной части (III) хвоста вокруг аксонемы -
|
|
| IV. Кон- цевая часть |
Наконец, в концевой части (IV) хвоста аксонема покрыта непосредственно плазматической мембраной (имеющейся и в остальных отделах хвоста). |
|
5.1.2.3. Мембрана хвоста
Плазматическая мембрана хвоста играет большую роль в его движении.
| Возбуж- дение мембраны |
а) Во-первых,
как и мембрана нервных клеток, плазмалемма
хвоста сперматозоида способна к возбуждению и проведению
возбуждения. б) Возбуждение инициируется ацетилхолином, который вырабатывается в самом жгутике. в) Ацетилхолин
действует на рецепторы к нему, расположенные в
мембране. |
| Передача
возбужде- ния на аксонему |
а) Кроме того, с мембраной связана специальная система (протеинкиназная), с помощью которой возбуждение мембраны вызывает скольжение микротрубочек аксонемы (и, в конечном счёте, биение хвоста). б)
Обычная частота
биения - 5 1/c , |
![]()
| Электронная
микрофотография - сперматозоид летучей мыши. Вышеперечисленные
структуры сперматозоида ещё раз рассмотрим на
этой микрофотографии. |
|
| 1. а) В головке видно лишь только ядро (1), занимающее практически весь
её объём. б) Затемнение по периферии ядра, очевидно, обусловлено акросомой. 2. В поле зрения также - три части хвоста:
и (на вставке)
3. В шейке - две центриоли:
|
![]() |
4. В промежуточной части хвоста -
5. По всей длине хвоста идёт
(что ясно видно на поперечном срезе хвоста). 6. Сперматозоид покрыт плазмолеммой (7), которая, как мы только что говорили, |
![]() |
5.1.3. Яйцеклетки
Количество образующихся яйцеклеток у млекопитающих на много порядков меньше, чем сперматозоидов.
5.1.3.1. Общая характеристика
I. Сходные черты
Яйцеклетки разных животных имеют следующие сходные черты.
| Форма
и размер |
|
| Наличие желтка | а) Большой
объём связан с наличием в цитоплазме резервных компонентов. б) Среди них - желток -
которые обеспечивают питательными веществами развитие зародыша (на всём протяжении или только на ранних стадиях). |
| Оболочки | Вокруг яйцеклетки обычно имеется несколько оболочек (выполняющих трофическую или защитную функции). |
| Неподвиж- ность |
Наконец, яйцеклетки, в отличие от сперматозоидов, не могут самостоятельно передвигаться. |
II. Различия
| а) При
всём сходстве, яйцеклетки животных значительно
отличаются друг от друга, что связано с теми
условиями, в которых происходит развитие
зародыша. б) Наиболее заметные различия касаются
|
5.1.3.2. Сравнение яйцеклеток по содержанию желтка
Классификация |
Классификация |
|
| Беспозвоночные животные |
Алецитальные
яйцеклетки (не содержат желтка). |
------------ |
| Примитивные хордовые (ланцетник) |
Первично олиголецитальные яйцеклетки (небольшое количество желтка). | Изолецитальные яйцеклетки (желток распределён равномерно). |
| Некоторые рыбы, амфибии | Полилецитальные яйцеклетки (большое количество желтка) | Умеренно
телолецитальные яйцеклетки (желток в большей мере сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки). |
| Костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы | Полилецитальные яйцеклетки | Резко
телолецитальные яйцеклетки (желток занимает почти всю яйцеклетку, кроме области анимального полюса, где находится ядро). |
| Млекопитающие (в т.ч. человек) |
Вторично олиголецитальные яйцеклетки |
Изолецитальные яйцеклетки (опять - небольшое количество равномерно распределённого желтка). |
Переход у млекопитающих к
вторично олиголецитальным яйцеклеткам
обусловлен тем,
что у этих животных развитие
зародыша происходит внутриутробно и
собственные запасы питательных
веществ в яйцеклетке необходимы для обеспечения
только самых начальных стадий развития.
5.1.3.3. Сравнение яйцеклеток по числу оболочек
I. Перечень оболочек
| Рыбы | 1) Плотная
желточная оболочка (поверх желтка); 2) наружная оболочка. |
| Пресмыкающиеся,
птицы |
1) Желточная
оболочка; 2) белковая оболочка; 3) волокнистая оболочка; 4) скорлупа. |
| Млекопитающие | 1) Блестящая
оболочка, 2) зернистая оболочка (из фолликулярных клеток), 3) соединительнотканная оболочка (тека). |
Как видно, больше всего оболочек у яиц пресмыкающихся и птиц, т.к. развитие зародыша происходит в наиболее неблагоприятных условиях (внеутробно и на суше).
II. Замечание о яйцах птиц
а) В яйцеводе птицы яйцеклетка (каковой является т.н. желток будущего яйца) лишена многих оболочек. б) А. Если при этом происходит её оплодотворение сперматозоидом,
Б. Если же не происходит оплодотворения,
|
5.1.3.4. Яйцеклетки млекопитающих
I. Тип клеток в яичниках
| Ооциты | а) В яичниках млекопитающих
содержатся не
яйцеклетки, а их предшественники -
б) Поэтому ядра являются не гаплоидными, а тетраплоидными (по ДНК). в) Таким
образом, |
| Морфоло- гическое сходство |
а) Но по морфологии поздние ооциты очень похожи на яйцеклетки. б) Поэтому приводимый ниже снимок дает достаточно полное представление о структуре яйцеклетки. |
II. Характеристика клетки
III. Оболочки
| Оболочки ооцита | 1-2. а) Вокруг ооцита
находятся
б) Блестящая оболочка образована гликозамингликанами и гликопротеинами, которые продуцируются фолликулярными клетками и самой яйцеклеткой. |
![]() |
3. С наружной
стороны зернистая оболочка ооцита
ограничена базальной
мембраной (6), за которой
расположена
|
||
| Оболочки
яйце- клетки |
1. На
последующих стадиях созревания ооцита слой
фолликулярных клеток резко утолщается и
разделяется полостью;
2. Также после овуляции ооцит (яйцеклетка) не имеет теку - остаются только
|
|
IV. Дополнительный препарат: окраска по Маллори
5.1.3.5. Цитоплазма яйцеклетки
При электронной микроскопии в цитоплазме яйцеклетки (или предшествующего ей ооцита) выявляются следующие структуры.
| Желточные гранулы | а) Наиболее
характерные структуры - желточные гранулы (1). б) Они обычно отграничены мембраной. в) А. Содержимое гранул - фосфо- и липопротеины:
Б. В центральной части гранул они формируют более плотные кристаллические структуры. г) Эти вещества имеют, видимо, как эндо-, так и экзогенное происхождение:
|
Электронная
микрофотография - яйцеклетка млекопитающего.
|
| Мульти- везикуляр- ные тельца |
а) Мультивезикулярные тельца (2) - это
совокупность мелких пузырьков, заключённых в
больший мембранный мешок. б) Они
|
|
| Кортикаль- ные гранулы |
а) Ещё один вид производных лизосом - кортикальные гранулы (3). б) Они располагаются непосредственно под цитолеммой. в) В них содержатся гидролитические ферменты, которые в процессе оплодотворения
|
|
| Белоксинте- зирующая система |
а) Следующая особенность яйцеклеток - очень высокое содержание в цитоплазме компонентов белоксинтезирующей системы (на снимке не видны) -
б) После оплодотворения они начинают активно образовывать белки зародыша. |
|
| Прочие компоненты | а) Плазматическая мембрана (4) яйцеклетки может образовывать микроворсинки. б) Также на снимке мы видим уже известные нам структуры:
Последние пронизывают блестящую оболочку и контактируют с плазмолеммой яйцеклетки. |
![]() |
5.1.3.6. Редукционные тельца
5.2. Начальные стадии эмбриогенеза
5.2.1. Общая схема эмбриогенеза
5.2.1.1. Этапы развития зародыша
Последовательность событий, происходящих в ходе эмбрионального развития, в самом общем виде можно представить следующим образом.
| Название этапа | Название зародыша | П О Я С Н Е Н И Е | ||
| Оплодотворение |
ЗИГОТА |
1. Зигота -
клетка, получающаяся в результате оплодотворения
яйцеклетки. 2. В зиготе два ядра исходных клеток (пронуклеусы)
|
||
| I. Дробление |
МОРУЛА
БЛАСТУЛА |
1. При дроблении
зигота делится на более мелкие клетки – так, что объём зародыша не увеличивается. 2. а) Вначале образуется морула - плотное скопление клеток. б) А. При дальнейшем дроблении между клетками появляется полость (бластоцель). Б. Зародыш
называется бластулой, |
||
| II. Гаструляция |
ГАСТРУЛА |
Клетки зародыша
образуют три листка:
|
||
| III.
Формирование комплекса осевых зачатков |
ЗАРОДЫШ С КОМПЛЕКСОМ ОСЕВЫХ ЗАЧАТКОВ |
1. Из материала
зародышевых листков образуются осевые зачатки: а) нервная трубка, 2. Из зародышевых листков выделяется мезенхима (источник развития ряда тканей). 3. Тело зародыша обособляется от внезародышевых органов. |
||
| IV. Формирование зачатков тканей, органов и систем (начальный гисто- и органогенез) |
ПЛОД С ОСНОВНЫМИ СИСТЕМАМИ ОРГАНИЗМА |
Из осевых зачатков и из мезенхимы формируются зачатки практически всех органов. | ||
| V. Дальнейшее развитие тканей органов и систем (дефинитивный гисто- и органогенез) |
ЗРЕЛЫЙ ПЛОД |
Зачатки тканей и органов путём дальнейшей дифференцировки превращаются в полноценные ткани и органы. | ||
| Роды или вылупление из яйца |
НОВО- |
-------------- |
5.2.1.2. Этапы дифференцировки
| а) А. Итак, в процессе
эмбриогенеза из одной клетки - зиготы -
образуется множество разных клеток,
объединённых в сложные структурные образования -
ткани, органы и целый организм. Б. В частности, организм человека включает около 2·1013 клеток. б) Подобное развитие есть результат дифференцировки, которая начинается с самой зиготы. в) Соответственно
этапам развития зародыша, различают несколько
этапов дифференцировки в эмбриогенезе. |
|
| Оотипичес- кий этап |
а) Реализуется на стадии яйцеклетки и
зиготы. б) На данном этапе существуют биохимические различия не между отдельными клетками, а
эти участки называются презумптивными. в) Попадая при дроблении в тот или иной
бластомер, каждый такой участок определяет
направление дальнейшей дифференцировки этого
бластомера. |
| Бластомер- ный этап |
а) Здесь имеются биохимические и
морфологические различия между
бластомерами, которые усиливаются по мере дробления. б)
До стадии 4-8 бластомеров различия ещё не очень
велики (почему возможно появление однояйцевых
близнецов), |
| Прочие
этапы |
Дальнейшие этапы дифференцировки
соответствуют
|
| Появление дифферонов | а) Особенность гистогенетического
этапа состоит в том, что лишь на данном этапе
появляются диффероны клеток. б) Каждый дифферон - это совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки -
|
5.2.1.3. Образование внезародышевых органов
1. а) В процессе
эмбриогенеза, кроме зачатков и органов самого
зародыша, формируются также внезародышевые органы -
б) У млекопитающих вместо
серозной оболочки образуется её аналог - хорион, 2. В зависимости от вида животных, формирование внезародышевых органов происходит
|
![]()
а) А. Ниже в этой и в последующей теме будут освещены (с общебиологических позиций) начальные этапы развития зародыша (до формирования зачатков органов и систем).
Б. Конкретное их протекание у человека излагается в темах 31-32.
б) Последующие этапы развития плода рассматриваются в курсе анатомии.
5.2.2. Оплодотворение
5.2.2.1. Фазы оплодотворения
В оплодотворении обычно различают 3 фазы, но в нижеследующем описании добавлена ещё одна (четвёртая) фаза.
I. Сближение и дистантное взаимодействие гамет
| Механизмы движения гамет | а) Сближение
происходит за счёт
б) Вначале (на больших растояниях от яйцеклетки) сперматозоиды двигаются против тока жидкости - отрицательный реотаксис. в) На малых расстояниях могут иметь значение
|
| Капацитация | а) Одновременно происходит капацитация - процесс, в результате которого
(что необходимо для разрыва акросомы и высвобождения её содержимого). б) Этому способствуют гормоны - адреналин (содержится в семенной жидкости) и прогестерон (выделяется яичником). |
II. Контактное
взаимодействие гамет
| Связывание гамет | Достигая яйцеклетки, большое количество сперматозоидов связывается с её внешней (зернистой) оболочкой. |
| Акросомная реакция | Это вызывает
развитие у всех этих сперматозоидов акросомной реакции. - а) Плазмолемма головки и акросома разрываются. б) Ферменты акросомы вызывают
|
| Прикреп- ление к плазмолемме |
а) Один из
сперматозоидов, первый преодолевший эти
оболочки, прикрепляется к плазмолемме
яйцеклетки. б) В данном месте образуется выпячивание цитоплазмы яйцеклетки - воспринимающий бугорок. |
III. Проникновение
сперматозоида в яйцеклетку
| Собственно
проникно- вение |
В области
воспринимающего бугорка в яйцеклетку проникают
головка и часть хвоста сперматозоида - в т.ч.,
следовательно,
|
| Кортикальная реакция | а) Это (путём
изменения потенциала мембраны яйцеклетки)
стимулирует кортикальную
реакцию. -
б) Поэтому другие сперматозоиды в яйцеклетку не проникают. |
IV. Подготовка зиготы к дроблению
| Набухание и сближение ядер | а) В образовавшейся
зиготе происходит набухание и сближение ядер. б) В частности, в мужском ядре хромосомы переходят из резко конденсированного состояния в диффузное (за счёт разрыва дисульфидных связей между ядерными белками). в) Набухшие
ядра называются пронуклеусами, г) Как
отмечалось (п. 5.2.1), у человека пронуклеусы в
единое ядро не
сливаются. |
| Удвоение ДНК и центриолей | а) В процессе
сближения ядер в каждом из них происходит удвоение ДНК (хромосомы, находясь в
диффузном состоянии, приобретают двухроматидную
структуру). б) Удваиваются также пришедшие со сперматозоидом центриоли (в яйцеклетке млекопитающих, как отмечалось, их нет). в) В цитоплазме зиготы
активизируются обменные процессы. |
| Начало первого деления | Когда пронуклеусы
переходят в соприкосновение, их оболочки
разрушаются и начинается первое
митотическое деление:
|
Всё это время продолжается медленное пассивное перемещение яйцеклетки (а затем - зиготы) по яйцеводу к матке.
5.2.2.2. Просмотр препаратов
5.2.3. Дробление
5.2.3.1. Типы дробления и бластулы
1. Дробление, как
отмечалось, идёт без роста
дочерних клеток, отчего
объём зародыша не меняется.
2. Тип дробления и образующейся в итоге бластулы
зависит от количества и распределения желтка в
цитоплазме.
I. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ И ПРИМИТИВНЫЕ ХОРДОВЫЕ
(Яйцеклетка – алецитальная или первично олиго- и изолецитальная) 1. Дробление - полное и равномерное (все части зиготы делятся одинаково). 2. Образуется целобластула:
|
![]() |
II. НЕКОТОРЫЕ РЫБЫ, АМФИБИИ
(Яйцеклетка - умеренно телолецитальная) 1. Дробление - |
|
2.
Образуется амфибластула:
|
![]() |
III. КОСТИСТЫЕ РЫБЫ, ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ПТИЦЫ
(Яйцеклетка - резко телолецитальная) 1. Дробление - частичное (неполное): 2. Формируется дискобластула:
|
![]() |
IV. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (В ТОМ ЧИСЛЕ ЧЕЛОВЕК)
(Яйцеклетка – вторично олиголецитальная) 1. Дробление - 2. Образуется бластоциста (зародышевый пузырёк). Содержит
|
![]() |
5.2.3.2. Просмотр препаратов: дробление
I. Полное равномерное дробление
II. Полное неравномерное дробление
5.2.3.3. Просмотр препаратов: бластулы
I. Целобластула
II. Амфибластула
III. Дискобластула
![]()